Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных - Андрей Юрьевич Журавлёв

тех, кто быстро передвигается, совершает стремительные манипуляции конечностями или создает ими большое давление. Повышение мышечных нагрузок требует ускоренной выработки АТФ, и, как следствие, растет уровень молочной кислоты: известковый панцирь растворяется, с фосфатным ничего не происходит. Именно поэтому относительно небольшие, но усиленные фосфатом мандибулы десятиногих (а также ротоногих и некоторых равноногих) раков и их клешни неплохо сохраняются в ископаемой летописи. Мандибулы высших раков состоят из режущей и жевательной лопастей: если фосфатизируется режущая – то увеличивается сила укуса, а если жевательная – то пищу становится легче давить и измельчать.

Десятиногие (креветки, омары, крабы, раки-отшельники) прежде всего «сильны» клешнями и тоже могут «похвастаться» сложным мозгом (хотя и устроенным по-другому, нежели у ротоногих). Именно по степени развития и положению клешней они хорошо различаются. У омаров и речных раков (Astacidea) эти важные приспособления развиваются на первой паре ногочелюстей (рис. 26.23); у аксиидных креветок (Axiidea) – и на первой, и на второй; у стеноподидных (Stenopodidea) – на третьей; у многоклешневых раков (Polychelida) – на целых четырех парах (рис. 26.25); у лангустов крупных клешней нет совсем, и потому они относятся к бесклешневым (Achelata; рис. 26.24). Эти естественные щипцы можно было использовать для лущения, взламывания и раздавливания раковин улиток и двустворок, ставших особенно обильными в то время, или панцирей других ракообразных. (Более зазубренная давящая клешня у многих видов – правая, и сила ее смыкания у рака длиной 13 см достигает 178 Н, у более крупного омара – 256 Н, у флоридского каменного краба – даже 800 Н!) Используя все эти «наработки», десятиногие начали завоевывать океан. Уже в среднетриасовую эпоху (245 млн лет назад) возникли глифеидные раки (Glypheidea) и лангусты; в позднетриасовую (220 млн лет назад) – многоклешневые, раки-отшельники (Anomura) и настоящие креветки (Caridea), к которым относятся раки-щелкуны; в раннеюрскую (185 млн лет назад) – крабы (Brachyura), омары и аксиидные креветки (рис. 26.39.22–27). В мезозойскую эру они превратились в одну из самых боевитых групп донных хищников и падальщиков, внедрились в пресные водоемы. Сейчас известно свыше 15 000 современных и более 3600 ископаемых видов десятиногих.

Клешнями можно глушить и даже убивать добычу на расстоянии, чем воспользовались раки-щелкуны (Alpheidae). Эти мелкие хищники (около 3 см длиной) отводят подвижный палец большей клешни с выступом по внутреннему краю и резким сокращением мускула буквально вбивают выступ в углубление на неподвижном пальце. Под давлением из ложбинки вылетает струя, и раздается громкий щелчок, создаваемый лопающимися кавитационными пузырьками и усиленный полостями-резонаторами внутри клешни. Мощная звуковая волна хорошо распространяется в жидкой среде и может даже убить небольшую рыбку (считается, что раки так поступают только для самообороны). Именно по широким подвижным пальцам треугольной формы (всего-то 2 мм размером) можно распознать вымерших щелкунов. На сегодня самые древние из них найдены в олигоценовых отложениях возрастом около 28 млн лет (рис. 26.26). Еще на клешнях отчетливо просматриваются поры, идущие двумя рядами вдоль внешнего края. В них когда-то сидели чувствительные щетинки – ведь эти же щелчки раки издают, чтобы «поговорить» с себе подобными, поскольку живут большими семьями (иногда более 300 родственников), почти как общественные насекомые. (Неудивительно, что эти раки тоже обладают развитым мозгом с грибовидными телами.) Семьи обычно селятся в полостях губок.

В колонии есть царица-мать, и практически все особи являются ее детьми разного возраста (из яиц вылупляются ползающие личинки), причем старшие, как принято в подобных колониях, защищают младших. Если нужно, самая крупная особь выходит на поединок с неместными щелкунами, и дуэль на «водных пистолетах» продолжается до смерти чужака. Затем из жилища выползает еще один большой рак, и вместе они затаскивают остатки поверженного «Гектора» в поселение. Все завершается тризной, но не над телом, а прямо с телом. Начиная с миоценовых отложений, клешни щелкунов нередко встречаются большими скоплениями: значит, эти раки уже жили тесными, хотя и необязательно общественными колониями. Сегодня плотность подобных поселений в грунте составляет до 70 норок на 1 м2.

Среди аксиидных креветок обширную ископаемую летопись имеют калианассиды (Calianassidae), но почти исключительно благодаря своим норам. Это целая система вертикальных туннелей до метра глубиной, связанных горизонтальными переходами. На мелководье она занимает площадь в сотни квадратных метров. Стенки туннелей надежно укреплены пеллетами – миниатюрными (0,2–5 мм в диаметре) шариками или удлиненными «капсулами», скатанными из песка и известкового ила и пропитанными органическим веществом (рис. 26.27). Калианассиды – фильтраторы. Они предпочитают селиться на подвижном грунте, и, чтобы вода свободно циркулировала по всем ходам, необходимо укрепление стенок. Поэтому многие юрские, меловые и кайнозойские морские отложения напоминают окаменевший водопровод, построенный сумасшедшим слесарем. Такие норки имеют собственное название – офиоморфа (Ophiomorpha). Некоторые роющие морские ежи и рыбы тоже прокладывают тоннели, но лишь раки оставляют на их стенках характерные царапины членистых ножек. Изредка в норках встречаются и остатки калианассид – по большей части их обызвествленные клешни, похожие на лопаточки (рис. 26.28). И неудивительно: шанцевый инструмент должен быть крепким и функциональным.

В триасовом периоде и вплоть до середины мелового наибольшую долю в разнообразии видов десятиногих составляли креветки и собственно раки. Пример знаменитой, благодаря археоптериксу, позднеюрской Зольнхофенской лагуны, которая как раз располагалась под защитой рифового барьера, показывает, насколько многообразно было во времена динозавров сообщество десятиногих. Плавали в тех местах пенеиды с клешнями-пинцетами на длиннющих тонких ножках (рис. 26.22), шевелили колючими усами-антеннами лангусты и пугали большими клешнями маленькие (3 см) глифеиды (рис. 26.29). Жили там и давно вымершие эгериды (Aegeridae) с антеннулами и антеннами, заметно превосходящими размер рака, и тремя парами длинных клешневатых грудных ножек, усеянных острыми шипами (рис. 26.21); крупные (20 см) канкриниды (Cancrinidae) с горбатым пупырчатым панцирем, без клешней и какими-то лопухами вместо антенн; мекохириды (Mecochiridae), у которых похожая на чеканы первая пара ходных грудных ножек составляла более половины длины рака (рис. 26.39.23); эриониды (Eryonidae) с большими, но очень узкими клешнями, круглым приплюснутым панцирем и широким брюшком (рис. 26.25). Обычные для мезозойского мелководья мекохириды представляли глифеидных раков, а эриониды – многоклешневых. Ныне и те и другие скрываются в глубинах океана, и уцелело их несколько десятков видов в общей сложности.

Начиная с позднемеловой эпохи, «рачий высший свет» в основном составляли крабы и раки-отшельники. Они смогли удачно внедриться в новую, по сути, морскую экосистему – коралловые рифы, расцвет которых начался в позднеюрскую эпоху и с перерывами на вымирания продолжился в кайнозойскую эру. Именно крабы c изометричным (а иногда и вытянутым в ширину) приплюснутым панцирем и раки-отшельники удачнее всех поделили рифы на экологические ниши. А каждая отдельная ниша – это и есть функциональное альтер эго вида, отличное от других.