Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных - Андрей Юрьевич Журавлёв

от греч. παλαιοζ – древний, δικτυον – сеть и πτερυξ – крыло). Многочисленные палеодиктиоптеры летали с каменноугольного и до конца пермского периода (325–252 млн лет назад). То были крупные (до полуметра в размахе крыльев) насекомые с колющим клювовидным хоботком (рис. 26.34). Хоботок обычно торчал вперед, а его колющие стилеты – это в основном видоизмененные мандибулы и максиллы. В дополнение к крыльям у этих насекомых сохранялись (на переднегруди) пронизанные густой сетью жилок и покрытые щетинками крыловидные придатки почти треугольной формы.

В большом количестве и почти повсеместно остатки насекомых (и не только палеодиктиоптер) начинают встречаться в среднекаменноугольных отложениях. Темпы эволюции окрыленных «шестиножек» стремительно набирали обороты.

Поскольку насекомые – прямые потомки ракообразных, выходит, ракам покорилась третья, воздушная, стихия. Причем махать крыльями они, вероятно, научились раньше, чем летать. Крылья современных насекомых, в отличие от крыльев других летающих животных, – удивительный орган, в котором нет мускулов (мышцы располагаются только в самом основании крыла). Это двуслойные выросты грудной части внешнего скелета, пронизанные жилками, по самым широким из которых передаются нервные сигналы и может течь гемолимфа, содержащая дыхательные пигменты (тонкие жилки наполнены воздухом). Именно расходящиеся во всех направлениях жилки выполняют роль жестких шарниров разного сечения (от круглого до параболического), по которым крылья могут очень по-разному сгибаться (рис. 26.34). (Поэтому жилкование – форма, толщина и особенности ветвления жилок – служит основой для классификации насекомых.) Конструкция такого крыла сочетает в себе принципы рычага, колеблющейся аэродинамической плоскости и подвесного моста. Будучи рычагом, крыло передает усилия грудных мышц всей маховой поверхности. Как подвижная аэродинамическая плоскость, оно распределяет потоки воздуха, создавая подъемную силу, уравновешивающую вес насекомого, толкая тело вперед и сохраняя положительный угол атаки. А с подвесным мостом сходство проявляется в том, что крыло может гнуться и свертываться, не разрываясь на части. В дополнение у многих видов из нескольких отрядов в углу передней кромки крыла есть темное пятнышко – птеростигма. Эта утолщенная площадка смещает центр тяжести крыла в сторону набегающего потока воздуха, благоприятствуя скольжению и не позволяя «летательному аппарату» сорваться в пике. У некоторых высших насекомых, благодаря свертыванию и изгибанию при взмахе, крыло накапливает упругие силы, возвращающие ему исходную форму без лишних затрат энергии. Иначе говоря, летательный аппарат насекомых – с легкими, гибкими и прочными крыльями – как механизм гораздо экономичнее всего, созданного человеком для полета, но, увы, неповторим в доступных пока людям материалах.

Поскольку личиночная жизнь многих насекомых проходит в воде, одно время считалось, что крылья развились из жабр или дыхательных придатков ножек, которые эти насекомые использовали, чтобы парусить вдоль поверхности или даже грести ими. Однако водная жизнь этих существ, по мнению многих энтомологов, вторична. Так, почти у всех современных стрекоз личинки растут в воде, но в каменноугольном периоде они, возможно, бегали по суше. Согласно другим представлениям, мелкие древние насекомые могли использовать выросты грудных сегментов тела, чтобы с их помощью планировать. Однако планирующий полет вряд ли мог преобразоваться в машущий, поскольку не способствовал развитию каких-либо подвижных органов. Настоящие раки, конечно, не летали, но комплекс «генов для полета» у них уже был: он включал гены Ph-nub, Ph-apA и Ph-apB, Ph-vg, влиявшие на закладку боковых пластинок (плевр) и спинных щитков (тергитов) панциря. У насекомых сходные гены (nubbin, apterous, vestigial) отвечают за формирование крыльев. Значит, крылья могли образоваться, по крайней мере отчасти, из рачьих тергитов, плевритов и некоторых члеников конечностей, но не были связаны напрямую с жабрами, развитие которых, в свою очередь, определялось генами, задействованными у насекомых в развитии дыхательной системы. Сам плевральный вырост, вероятно, образовался отчасти за счет экзоподита (жаберной ветви конечности). Более того, действие данного генного комплекса проявляется не только на втором и третьем, но и на первом грудном сегменте, даже на члениках брюшка. И как мы видим, крылья действительно «пытались» там вырасти у некоторых каменноугольных насекомых. Впрочем, три пары крыльев не дают значительного прироста подъемной силы, поэтому у летающих насекомых осталось только две пары машущих придатков, а то и одна. Поскольку третья пара крыльев не понадобилась, тот же генный комплекс (не пропадать же добру) был использован для «рогов», которые развиваются на переднеспинке, например у навозных жуков и горбаток.

Изначально машущие движения могли потребоваться насекомым для другой, даже более важной на тот момент функции: поскольку уровень кислорода в конце девонского периода упал и плотность воздуха понизилась, им, вероятно, пришлось нагнетать воздух в дыхальца грудными выростами. При низкой плотности воздуха иначе повысить давление в дыхательных трубочках – трахеях – было сложно.

У всех насекомых, впервые освоивших полет, крылья не складывались, как у современных больших стрекоз. С такими крыльями трудно было спрятаться, но можно было улететь, помимо своего желания, с порывом ветра. Кроме того, у палеодиктиоптер и протострекоз (Protodonata; от греч. προτι – перед и οδοντοζ – зубчатый) крылья даже не скручивались вдоль продольной оси (не было шарнирного элемента – сильно утолщенной короткой жилки посреди крыла), что ограничивало маневренность летающих гигантов (рис. 26.34). На первых порах насекомые использовали все четыре плоскости. Сейчас по-палеозойски летают сетчатокрылые (златоглазки, муравьиные львы, аскалафы, мантиспиды) и скорпионницы. Например, у муравьиного льва тело висит в воздухе почти вертикально, а крылья двигаются перпендикулярно оси тела с низкой частотой биений. Передние крылья машут как бы независимо от задних, и образующиеся две пары завихрений вынуждают насекомое постоянно проваливаться в воздушные ямы, описывая синусоиду. Чтобы избавиться от паразитных вихрей, нужно было отказаться от «лишней» пары крыльев или превратить их в единую несущую плоскость с передними.

Этим путем и пошла дальнейшая эволюция насекомых. Но заняла дорога «технического и творческого прогресса» миллионы лет. При переносе основной моторной функции на задние крылья маховый цикл начинается с их расхождения в верхней точке. Возникающий вихрь приводит к образованию под ними области пониженного давления, которая препятствует зарождению вихря за передними крыльями. Неудивительно, что среди насекомых появилось множество «заднемоторных»: тараканы, прямокрылые, палочники и очень редкие и бескрылые ныне тараканосверчки. Кроме палочников, все они существуют более 300 млн лет. Передние крылья этих насекомых превратились не просто в несущую плоскость, но и в плотную защитную оболочку: в сложенном виде они закрывают нежное брюшко и задние летательные придатки. Такие существа питаются растительной пищей – низкокалорийной и ядовитой, поэтому у них довольно объемистый кишечник, перенос которого по воздуху требует изрядных затрат энергии. Как следствие, среди них нет искусных летунов, хотя саранча и перемещается на значительные расстояния. Жуки, у которых передние крылья преобразованы в плотные щитки-элитры, тоже относятся к заднемоторным насекомым. Они вознеслись в небо в начале пермского периода (почти 300 млн лет