Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных - Андрей Юрьевич Журавлёв

и эвтикарциноиды (Euthycarcinoidea; от греч. ευθυ – прямо и καρκινοζ – рак). Циклид, существовавших в каменноугольном – меловом периодах (345–70 млн лет назад), даже пытались представить как хелицеровых, уподобившихся крабам. Их кругленькие, колпачковидные, иногда известковые панцири (1–6 см в диаметре) и правда похожи на крабьи (рис. 26.35, 26.39.11). Вот только набор конечностей совсем не такой: есть, по крайней мере, длинные антеннулы, укороченные антенны, три пары «когтистых» ротовых придатков и несколько пар брюшных ходных ножек с подклешнями. Иногда их сравнивают с карпоедами – маленькими и тоже компактными рыбьими паразитами. Но карпоеды обладают множеством приспособлений для того, чтобы донимать рыбу: мандибулы, заостренные до состояния стилета; антеннулы и антенны, преобразованные в крючья; максиллы, обратившиеся присосками. Ничего такого у циклид не наблюдается, при этом просматриваются отчетливые радиальные структуры с брюшной стороны панциря, очень похожие на жаберные листочки.

Тилакоцефалы появились еще раньше – в начале силурийского периода, но тоже дожили до мелового (435–85 млн лет назад), успев сразиться и с ракоскорпионами, и с белемнитами. Существа эти точно не были мирными: имели три пары мощных шипастых хватательных конечностей, примерно как у раков-богомолов, и огромные сложные глаза (рис. 26.39.17). (В XIX в. их даже считали личинками ротоногих.) У крупных пермских и мезозойских видов, достигавших 20 см в длину, глаза слились в огромную полусферу на «лбу», и такие раки приняли облик спускаемых подводных аппаратов с многочисленными манипуляторами. Панцирь тоже был подходящего вида: цилиндрический, с вырезками спереди и сзади, и бронированный карбонатом или фосфатом кальция. Одна глазная «пол-полусфера» у среднеюрского (160 млн лет назад) доллокариса (Dollocaris) состояла из 18 000 омматидиев (как у глазастых стрекоз), поскольку обитавший в глубинах океана Неотетис рак должен был улавливать каждый проникший туда фотон. Этого хватало, чтобы разглядеть и поймать небольшую креветку, а затем, раздавив ее, проглотить (лишь куски панциря оставались непереваренными). За время длительного существования тилакоцефалы угодили во многие лагерштетты (от силурийского Уокеша в Висконсине до юрского Зольнхофена). Известно, например, что, кроме орудий захвата, у них были антенны, антеннулы и несколько пар весловидных плавательных ножек. Однако строение головного отдела, скрытого под толстым карапаксом, пока не поддается пониманию. Даже неясно, где именно у них располагались «хваталки», а значит, и к какой ветви раков они относились.

Эвтикарциноиды тоже долгожители (позднекембрийская – среднетриасовая эпохи, 490–230 млн лет назад). Прежде всего, они интересны тем, что, сохранив на удлиненном теле большое число сходных между собой грудных и брюшных ходных ножек, лишились жаберных ветвей (рис. 26.39.4). Этот признак указывает на возможный полуводный образ жизни, так же как и следы эвтикарциноидов, оставленные ими на осушаемых пляжах. Еще одна особенность, свидетельствующая о возможной жизни на воздухе, – два ровных продольных ряда отверстий на брюшных щитках панциря – стернитах. Эти «дырки» могли быть дыхальцами. Там же просматриваются косо расположенные и обращенные внутрь трубчатые выступы кутикулы – аподемы, к которым могли крепиться мышцы конечностей. (Если конечностей становится слишком много, для них требуются дополнительные подвески.)

Кого более всего напоминают эвтикарциноиды, имевшие к тому же короткие антенны и крупные жвалы? Наверное, многоножек – еще одну большую группу наземных членистоногих с челюстями. Многоножки (Myriapoda; от греч. µυριοζ – бесчисленный и πουζ – нога) обосновались на суше даже раньше хелицеровых и насекомых – в силурийском периоде (425–420 млн лет назад). От эутикарциноидов их отличает лишь отсутствие выраженного хвостового отдела, а строение сегментов с дыхальцами и аподемами на стернитах очень похоже. Конфокальное лазерное сканирование остатков эвтикарциноидов из Райни, где они сохранились в виде трехмерных окаменелостей, обнаружило у этих членистоногих большие фасеточные глаза и сложный внутренний скелет головы, на элементах которого видны даже ямки с чувствительными щетинками, что сближает две многоногие группы.

Очень быстро среди настоящих многоножек выделились две главные ветви: растительноядные двупарноногие (Diplopoda; от греч. δι-πλαξ – двойной и πουζ – нога) и хищные губоногие (Chilopoda; от греч. χειλοζ – губа и πουζ – нога). Последние, в том числе ископаемые, сразу опознаются по острым зазубренным шипастым ногочелюстям, преобразованным из передней пары грудных ножек, к которым подходят ядовитые железы, открывающиеся близ вершины крюка (рис. 26.36). Среднедевонский (380–376 млн лет назад) девонобиус (Devonobius) из лагерштетта Гилбоа (штат Нью-Йорк) обладал полусантиметровыми ногочелюстями и зазубренными жвалами.

У диплопод попарно слились щитки туловищных сегментов, и на таких сдвоенных члениках сидят по две пары ножек. Панцирь плотный и нередко, чтобы предохранить животное от высыхания, пропитан известью, поэтому остатки хорошо сохраняются и выглядят очень рельефно (рис. 26.37). Челюсти слабые, спрятаны под маленькой, по сравнению с широким туловищем, головой. Питаются двупарноногие в основном разлагающимися растительными остатками (подобно многим коллемболам они остались верны своей первобытной диете). Несмотря на столь скудный рацион, именно эти многоножки вымахали в каменноугольном периоде до максимальных размеров среди всех наземных членистоногих: под 2 м. Особенно отличилась позднекаменноугольная-раннепермская артроплевра (Arthropleura) – животное отнюдь не редкое: ее следовые дорожки, шириной до полуметра, и фрагменты прочного шипастого панциря встречаются по всей Северо-Западной Пангее (рис. 26.38, 26.39.5). Следы, кстати, свидетельствуют, что эти членистоногие предпочитали обводненные участки каменноугольных лесов, иначе бы их конечности не пропечатались на влажном иле. А среди содержимого кишечника обнаружены остатки плаунов (наверное, гигантских). Супермногоножка – для суперконтинента…

Одна из миоценовых двупарноногих многоножек была застигнута смоляной каплей вместе со своим детенышем и пыталась спасти его, свернувшись вокруг него, словно мать из помпейского порта…

Линяющие животные не просто проделали огромный эволюционный путь: они захватили всю Землю и подавили других животных и числом (разнообразием), и массой (биомассой). Первыми, видимо еще в конце эдиакарского периода, на этот путь вступили червячки на ножках, похожие на ксенузий. Уже в кембрийском периоде от них произошли и настоящие червяки, только головохоботные, и членистоногие. Две группы – тихоходки и онихофоры – сохранили архаичный облик. А членистоногие быстро начали множиться, разделившись на две магистральные линии – «пауков» и «раков»; последняя, видимо, дала ответвления к насекомым и многоножкам (рис. 26.39). Поначалу хелицеровые и ракообразные различались лишь первой парой конечностей – хватательных клешней у первых и чувствительных усиков у вторых. Затем «пауки» начали совершенствоваться как донные хищники, а «раки» – как фильтрующий планктон. Преобразования у тех и других в первую очередь касались конечностей: эти придатки все больше разнились по форме и функциям – не только между видами, становившимися прародителями новых больших и малых групп членистоногих, но и в пределах одного организма. Если, скажем, «поймать» современного речного рака с 19 парами конечностей и кембрийского трилобита с таким же количеством ножек, то у трилобита,