Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных - Андрей Юрьевич Журавлёв

неповторимым стереомом, о многих ископаемых никто, как об иглокожих, и не подумал бы. Так ктеноцистиды (Ctenocystoidea, от греч. κτειζ – гребень и κυστιζ – пузырь), существовавшие во второй половине кембрийского и ордовикском периодах (505–450 млн лет назад) в морях Балтии, Гондваны и Лаврентии, включая ее шотландскую часть, были двусторонне-симметричными организмами (рис. 28.2.6, 28.3a). Подобно многим древним сородичам, они не отличались большими размерами и были до 2 см длиной. Слегка уплощенное тело покрывали мелкие, обычно колючие, пластинки (у некоторых видов вдоль боков тянулся ободок из элементов покрупнее), а в передней его части располагалось широкое отверстие, окруженное частоколом из известковых «лезвий», сидевших, словно зубы, вокруг «пасти». Судя по тому, что ктеноцистиды встречаются как с раскрытым, так и с плотно сомкнутым «зевом», это действительно был рот, и расположенные вокруг него пластинки обладали подвижностью. На противоположном конце теки, посередине «спины» открывалось отверстие гораздо меньшего размера, прикрытое пластинчатой пирамидкой. Внешне это сооружение напоминало анальную пирамидку других иглокожих, и, значит, кишечник у таких форм был прямой. Конечно, ктеноцистиды, «загнанные» в строгие рамки скелета, жили на поверхности дна, процеживая воду сквозь частокол околоротовых пластинок. Лишь у некоторых из них тело немного могло сжиматься, что, вероятно, позволяло им протискиваться сквозь мягкий ил.

Ползать иглокожие «устали» рано – еще в кембрийском периоде. Лежачие формы – цинкты (Cincta, от лат. cinctus – пояс), вымершие в конце этого периода (505–500 млн лет назад), походили на большинство ктеноцистид. Приплюснутая тека у них состояла из мелких пластинок, обрамленных более крупными, спереди открывался рот (но не закрывался), а сзади торчала стела (греч. στηλη – столб, колонна) – небольшой таблитчатый «хвостик» (рис. 28.2.7, 28.3б). С помощью этого придатка цинкты, наверное, могли чуть-чуть подвинуться и повернуться, если течение, несшее пищевые частицы, меняло направление. Более значимым отличием цинкт от ктеноцистид было смещение анальной пирамидки вбок и вперед – ближе к ротовому отверстию. Получается, что кишечник у них подковообразно закрутился (и с тех пор остается в таком положении у всех иглокожих). На первый взгляд сближение двух важнейших отверстий тела ничего хорошего не сулит: уже переваренные остатки могут снова оказаться во рту. На самом деле это важнейшее эволюционное достижение, поскольку вместимость сложенной вдвое кишки значительно больше! А со временем можно еще несколько петель накрутить…

Решить же проблему разделения потоков несложно: достаточно отвести ротовое отверстие из центрального положения подальше от анальной пирамидки. Поэтому, если смотреть на цинкту «в фас», она как бы криво улыбается правым уголком рта. Впечатление «зубастой улыбки от уха до уха» усиливает выложенный мелкими пластинками пищесборный желобок, протянувшийся ко рту от левого края теки. Асимметричное размещение ротового и анального отверстий «скособочило» весь скелет: «хвост» сместился из осевого положения, а правый, ротовой, край теки расширился по сравнению с левым. Кроме того, в передней части теки у цинкт было отверстие пошире, названное «порта» (лат. porta – ворота). «Ворота» замыкались на самом деле: их прикрывала подвижная овальная крышечка. Вероятно, порта служила для исходящего потока воды, пропущенной через организм. Под давлением этого потока «ворота» и распахивались. В таком случае цинкты фильтровали воду, которая по пищесборному желобку вместе со всем съедобным поступала в рот. Чтобы в этом удостовериться, понадобились эксперименты с трехмерными оцифрованными моделями таких иглокожих в виртуальных течениях. Наблюдение за «поведением» цинкт выявило, что наиболее выгодным типом питания при подобной конструкции тела была активная глоточная фильтрация, направлявшая ток воды в рот и повышавшая его скорость.

Еще чуть-чуть, и из цинкт получились солюты (Soluta, от лат. solutus – свободный). У этих созданий с округлой текой, кроме заднего придатка (стелы), появился передний, пищесборный, – аулакофор (от греч. αυλοζ – трубочка и ϕορεω – носить), с желобком, идущим по его внутреннему краю ко рту (рис. 28.2.8). Эти самые асимметричные существа из всех иглокожих и, наверное, вообще из всех животных, которых мы тем не менее называем двусторонне-симметричными, дожили до начала девонского периода (515–405 млн лет назад). Они превзошли своих предшественников и размером, что неудивительно: если вытянуть оба придатка в длину, получается 5–18 см (рис. 28.4). А поскольку еду нужно было как-то и чем-то собирать, вероятно, именно солюты стали первыми иглокожими с воднососудистой системой. У них между подвижных кроющих и плотно уложенных выстилающих пластинок пищесборного желобка показались амбулакральные ножки, а у основания аулакофора выделилась мадрепоровая пластинка. В первую очередь подвижный (хотя и не очень) аулакофор понадобился для сбора пищевых частиц. Для этого и нужны были гибкие тонкие ножки, передававшие пищу друг другу, как по конвейеру, в сторону рта.

Стела подразделялась на два отдела, и ближний, благодаря узким пластинкам, образующим подвижные кольчатые сочленения, мог смещаться вправо и влево (рис. 28.4). (С верхней стороны солюта выглядела как однорогий головастик, закованный в панцирь, но пытающийся вилять хвостом.) У среднекембрийского кастерицистиса (Castericystis), обитавшего в морях Западной Лаврентии (нынешний штат Юта), задняя часть стелы несла острые боковые шипы. Эти устрашающие видоизмененные пластинки потребовались не столько для обороны (чтобы стелу никто не откусил, хотя что там кусать – она каменная и почти пустая), сколько для того, чтобы упереться ими в грунт и противостоять сильному течению. Ведь солюты с помощью слегка шевелившегося пищесборного придатка отлавливали пищу из водного потока. Кроме того, отталкиваясь шипастой стороной стелы и сгибая ее подвижную часть, можно было немного отползти, если направление течения менялось. Некоторые особи еще и таскали на «хвосте» свое потомство, которое закреплялось там на личиночной стадии, поскольку нуждалось в чем-то твердом и основательном. Миллиметровые короткохвостые «головастики» вырастали и, видимо, просто отваливались под собственной тяжестью. (Легче становилось и родителю.)

Стелу, как оказалось, можно превратить и в вертикальный стебелек, прикрепиться им к чему-нибудь твердому – к куску панциря трилобита, например, – и приподняться над грунтом (рис. 28.2.10). «Приподнятое настроение» поддержали геликоплакоиды (Helicoplacoidea, от греч. ελιξ – витой и πλακουζ – пластина). Их век был крайне недолог – между 515 и 513 млн лет назад. За это время они успели расселиться только на небольшой акватории Лаврентии (в современном понимании: от мексиканского штата Сонора до канадской провинции Британская Колумбия). У веретеновидных геликоплакоидов (5 см высотой) пищесборный желобок закрутился вокруг тела, причем тройной спиралью (рис. 28.2.11). (Это тройное разветвление сохранилось у всех иглокожих: амбулакральные каналы сначала разветвляются натрое, и лишь затем пара из них раздваивается, что и придает всей воднососудистой системе пятилучевую симметрию.) Именно у этих организмов тека стала отчетливо разделяться на амбулакральные и интерамбулакральные поля, и эта внешняя анатомическая особенность закрепилась у всех иглокожих, сохранивших сплошной скелет. (В выстилающих пластинках амбулакральных