Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных - Андрей Юрьевич Журавлёв

сомкнуты и амбулакральные пластинки не слились в плотные позвонки. Такая воднососудистая система не могла обеспечить перепад давления в канале и ножках между отдельными члениками. Наряду с отсутствием шарнирных суставов эта особенность строения не позволяла отдельным элементам скелета смещаться относительно друг друга. Вряд ли древним офиурам подошло бы название «змеехвостки». Они, конечно, ползали, используя растяжимость радиальных каналов и мускулатуру поочередно расположенных длинных амбулакральных ножек (у современных ножки – мелкие, лишены ампул и служат лишь для дыхания и осязания), но совсем не так ловко змеясь, как мезозойские и кайнозойские формы. Однако все это не помешало им стать весьма многочисленными обитателями мелководья. Так, на раннедевонском шельфе Южной Африки, открывавшемся в весьма прохладный океан Рея, на квадратном метре могло скопиться до 2000 офиурок одного вида (там они и остались вместе с 400 стилофорами, накрытые подводным оползнем). Стремление сбиться в большую кучу вообще свойственно офиурам всех времен вплоть до нынешних дней; особенно обильные скопления известны из мезозойских и кайнозойских отложений (рис. 28.17). Впрочем, и другие иглокожие (морские ежи, стилофоры, даже неподвижные эдриоастероиды) тоже постоянно стремились к «общественной» жизни. Со временем некоторые офиуры, подобно морским лилиям, даже плавать научились, но исключительно с помощью «арендованных» плавсредств. Например, они забираются под купола крупных медуз и кочуют по волнам вместе с ними. До истинного паразитизма дело еще не дошло: змеехвостки ограничились клептопаразитизмом.

Две самые «свежие» большие группы иглокожих – морские ежи (Echinoidea, от греч. εχινοζ – еж и ειδοζ – вид) и голотурии (Holothuroidea, от греч. ολοζ – целый, совершенный, θυριζ – окошко и ειδοζ – вид), вероятно, возникли в середине – конце ордовикского периода (455–450 млн лет назад). Морские ежи, по крайней мере те, которых мы легко можем обнаружить на любом тропическом мелководье, например в Карибском море, вполне оправдывают свое имя: это игольчатые колючие шарики. Острые и шипастые, как гарпуны, колючки длинноиглых ежей, вроде диадемы (Diadema antillarum), достигают в длину 30 см. Они каменные, поэтому легко обламываются и крошатся, воткнувшись в тело, и приходится ждать, пока многочисленные нарывы не прорвет и куски игл не выйдут сами. Совсем не угрожающе выглядят морские яйца (Tripneustes ventricosus): большие и круглые, с частыми серыми колючками с проседью, они очень похожи на настоящих ежей, свернувшихся в колючий шарик. А карандашный еж (Eucidaris tribuculoides), когда сидит на камне и шевелит своими толстыми буроватыми иглами, напоминает маленький инопланетный трансформер. Красные каменные ежи (Echinometra lucunter) порой густо усеивают коралловые постройки и буквально вгрызаются в твердое морское дно и прочные скелеты сидячих животных, чтобы соскрести с них все съедобное или выгрызть себе удобную норку. (Достать его оттуда совершенно невозможно.) Делают они это упорно и довольно быстро с помощью пяти остро заточенных долотовидных пластинчатых зубов и помогая себе крепкими околоротовыми иглами. Изнутри зубы поддерживает подвижный скелетный челюстной аппарат, который за ажурный вид, как у древнего масляного светильника, назван аристотелевым фонарем. (Аристотель первым и обратил внимание на сходство.) И подвешен он, как фонарь, за дужки к ушкам пластинок теки. У современных морских ежей фонарь состоит из 25 пластинок разной формы, включая сами зубы, которые сжимаются и разжимаются с помощью мощных мышечных рычагов. За время эволюции ежи «изобрели» самозатачивающиеся зубы: по мере истирания они обламываются вдоль узкого желобка, проходящего параллельно рабочей кромке, и в ход идет следующее лезвие (как в канцелярском ноже для заточки карандашей). Прочные зубы – единственный элемент скелета, который не имеет полой стереомной структуры, а состоит из плотно уложенных складчатых кальцитовых слоев. Такие элементы повышенной жесткости появились у каменноугольных морских ежей.

Первые морские ежи (2–2,5 см в диаметре) подобным инструментом еще не обладали и вместо долотовидных зубов скоблили грунт небольшими шиповидными табличками. Сами они были очень похожи на эдриоастероидов с шаровидной текой (некоторые до сих пор остаются такими). По сути, круглого эдриоастероида, вроде среднекембрийского тотиглобуса (Totiglobus), что жил в Западной Лаврентии на месте современной Невады, нужно было только оторвать от грунта и перевернуть «вверх ногами» (если это понятие к нему вообще применимо). У тотиглобуса амбулакральные желобки расходились от ротового отверстия правильными радиальными рядами почти до противоположного полюса сферической теки (рис. 28.2.27). Только рот открывался наверху, а не снизу, как у морских ежей. Сейчас трудно с уверенностью сказать, что ежи ведут свое начало от эдриоастероидов (вероятно, от каких-то более ранних иглокожих), но исключить такую возможность нельзя, поскольку из всех древних иглокожих именно эти создания более всего напоминают морских ежей. Тем более что палеозойские представители группы еще не отличались единством конструкции теки. У кого-то амбулакральные желобки были очень узкими, как у многих эдриоастероидов, у кого-то, наоборот, амбулакральные зоны разрослись до масштабов многорядных полей (рис. 28.2.28). А некоторые ордовикские виды вообще обходились без «лишних» пластинок, не связанных с воднососудистой системой. И все они оставались шариками с иголками. Правда, иголки были мелкие и неподвижные и сидели они лишь на амбулакральных табличках, защищая выходы и входы воднососудистой системы.

Росли палеозойские ежи в основном за счет добавления к теке новых пластинок (опять же как эдриоастероиды и другие древние иглокожие). Сохраняли они во всех амбулакральных пластинках и сходные по размеру дырки, чтобы просовывать сквозь них одинаковые ножки (тоже как их предшественники). Для защиты этих нежных ответвлений, которые каждый так и норовил откусить, ежи, подобно морским звездам, к девонскому периоду обзавелись щипчиками – педицелляриями, причем крупными – миллиметровой величины. Лишь в каменноугольном периоде, когда ежи археоцидариды (Archaeocidarida), вероятно, стали активнее перемещаться, ножки на околоротовой части теки укрупнились (поскольку отверстия для них увеличились). Тогда же у них появились подвижные иглы, управляемые мускульными тяжами, о чем можно судить по развитию на пластинках теки суставных головок, поддерживающих шипы, и кольца из мелких иголок, защищавших мышечную ткань (рис. 28.18, 28.19). (Со временем эти мышцы стали использоваться некоторыми ежами, чтобы шагать на иглах, как на ходулях.) Еще одним новшеством археоцидарид, которые, вероятно, были предками современных копьеносных ежей (таких как карандашный еж), стала способность строить теку, не только добавляя новые пластинки, но и моделируя старые: они частично растворялись изнутри и нарастали по краям за счет растворенного карбоната. Так, постоянно надстраивая пластинки, теперь растут все эти иглокожие. Итоговая конструкция стала жестче, и, обладая прочной текой, ежи смогли проникнуть в грунт. (А палеонтологи вместо расплющенных палеозойских скорлупок получили красивые цельные мезозойские и кайнозойские панцири.) Присутствие морских ежей, даже если от колючих шариков ничего не осталось, выдают их следы скобления – ведь они тоже пятилучевые (по числу зубных рядов). А скоблили ежи в поисках съедобного