Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных - Андрей Юрьевич Журавлёв

ресничками для сбора пищи. Вот только крыложаберные очень мелкие (0,5–7 мм длиной) и живут колониями в трубчатых домиках. А герпетогастер был большим и одиноким.

Видимо, чтобы не скучать, он дал начало двум другим группам палеозойских кишечнодышащих. Одну из них – граптолитов (Graptolithina, от греч. γραπτοζ – писаный и λιθοζ – камень) – палеонтологи долго считали загадкой природы (странноватыми мшанками или гидроидными полипами, даже головоногими моллюсками, часто – водорослями). Другую – элдониид (Eldoniida) – относили… к медузам. Истинную природу граптолитов, изучая строение их органических трубочек, в начале прошлого века раскрыл зоолог Александр Сергеевич Щепотьев из Санкт-Петербургского университета.

Вопрос о принадлежности элдониид пока еще не вполне решен. Они были идеально круглыми многолопастными созданиями, такими, как, например, элдония (Eldonia, названная по горе Элдон в Скалистых горах Канады). Именно раннекембрийские элдонии из морей Китая и Сибири 518–512 млн лет назад оказались первыми пелагическими кишечнодышащими (рис. 28.2.3, 28.27). Они стали обычными обитателями кембрийского океана, где плавали огромными стаями и, отмирая, образовывали залежи 3–10-сантиметровых органических дисков. Снизу (или сверху – точно мы не знаем) диск нес подкововидное тело с парой перистых ветвей, окружавших рот, но за ротовым отверстием следовал кишечник, описывающий петлю, чего у медуз не бывает. По внешним признакам, включая размер, элдония – вылитый герпетогастер, только с плавательным диском вместо стебелька. Последняя элдониида дожила до позднедевонской эпохи (375 млн лет назад) в бассейне на стыке Лаврентии и Европы. Известно всего с десяток видов этих ископаемых.

Другие потомки герпетогастера – граптолиты – возникли в позднекембрийскую эпоху и вымерли во второй половине каменноугольного периода (490–310 млн лет назад). Они оказались гораздо живучее и разнообразнее (600 родов и свыше тысячи видов) всех древних полухордовых, хотя и изменили правилу Копа: не увеличились в размерах в сравнении с герпетогастером, а, наоборот, сильно уменьшились. Листоватые темные сланцы, в которых часто находят граптолитов, напоминают иссохшие, потемневшие от времени страницы, покрытые заковыристыми письменами (рис. 28.28), поэтому на греческом они получили название «писаные камни». (Из-за обильных остатков их скелетов такие сланцы называют граптолитовыми и используют наряду с другими насыщенными органикой породами как горючий материал или источник сланцевого газа.) При жизни граптолиты тоже выглядели закорючками. Каждая загогулина представляла собой не отдельное животное, а трубчатую колонию в несколько сантиметров длиной, которую всю жизнь надстраивали зооиды – иногда несколько штук, а чаще тысячи. Только народившийся – отпочковавшийся от общего ствола колонии (столона) – зооид должен был пробить дырку в общем доме, чтобы высунуться наружу. По мере роста зооиды получали «повышение по службе». В юности они занимались исключительно строительством жилища в виде прямой или завивавшейся органической трубки с многочисленными балкончиками под козырьками. (Выходом на балкончик служило округлое отверстие от 0,05 до 2 мм в поперечнике.) Потом переходили к оседлой жизни и становились питающими зооидами, вылавливающими из водной толщи мелкий планктон.

Родство граптолитов с крыложаберными было в итоге установлено по строению трубчатого органического скелета (тубария; рис. 28.2.4–5). Тубарий и у крыложаберных, и у граптолитов (и больше ни у кого) состоял из коллагеновых фузеллярных (от лат. fusella – перекладинка) слоев. Каждая фузелла представляла собой упругое полукольцо, и из тысяч таких элементов строился разветвленный тубарий. Сами фузеллы образованы тончайшими (0,00006 мм в диаметре) органическими нитями, сплетенными между собой в неправильную, но тугую сеть. Снаружи тубарий был укутан слоистым покровом, образованным несколькими пакетами нитей потолще (0,00015 мм), протянувшимися параллельно другу другу и соединенными вместе мелкими поперечинами. (Подобная ультраструктура типична для прочного белка коллагена.) Так что, хотя тубарий был органическим и эластичным, он был исключительно прочным. Настолько прочным, что сохраняется сотни миллионов лет, а сами трубки, хотя, конечно, далеко не все, не потеряли упругость. Первичного органического вещества в них не осталось, но есть вторичные полимеры, сохранившие особенности исходного строения тубария. Среди силурийских граптолитов появились формы, которые укрывали фузеллярные трубки дополнительной органической сеткой. Нити сетки, образованные из нескольких концентрических слоев, оказались настолько прочными, что тубарий часто превращается в прах, а сами ажурные сеточки можно вытравить из породы и убедиться, что они еще и мелкими шипиками усыпаны.

Полукруглая форма фузелл и размер личных жилищ подсказывают, как выглядели зооиды, от которых даже смутные тени редко остаются: они должны были иметь орган, выделявший белковые нити для образования тубария, подобный подкововидному головному щиту крыложаберных. А чтобы помещаться внутри «домика», размер отдельного организма не должен был превышать 0,5–2 мм. «Тени» зооидов лучше всего различимы у среднекембрийской рабдоплеуры (Rhabdopleura) из Сибири. Видно, что все они связаны общими тонкими трубчатыми стебельками (столонами), на которых сидят круглые комочки (покоящиеся почки) и овальные тельца до 0,7 мм длиной – сами зооиды. Правда, рабдоплеура, судя по форме стелющегося слабоветвистого тубария, скорее была колонией настоящих крыложаберных. Но именно от таких форм и ведут начало граптолиты.

В кембрийских и раннеордовикских морях граптолиты все еще вели оседлый образ жизни на твердом дне. Сидячие формы напоминали мелкие трубчатые кустики, с колючих «веточек» которых из каждой дырочки бахромой свисали тонкие прозрачные щупальца. Со временем оказалось, что эти перистые выросты можно использовать не только для сбора пищи, но и для гребли. И граптолиты всплыли. Можно, конечно, представить, что некоторые колонии отрывало от дна штормами и они зависали в водной толще, не желая больше вести приземленный образ жизни. Однако более вероятно, что личинки некоторых форм начали строить трубчатую колонию, прежде чем осесть на дно, и, поскольку колонии были достаточно легки и плавучи, остались там навсегда.

Отличить скелет сидячей колонии от плавучей достаточно просто, если сохранилась его начальная часть: у первых она имеет прикрепительный диск, а у вторых – нему (греч. νηµα – нить). Эта тонкая коллагеновая ниточка при жизни торчала вертикально вверх и являлась началом жилого конического «домика» зооида-основателя. Именно он начинал почковаться, создавая колонию. (Нема продолжала тянуться, «прошивая» по оси весь тубарий.) Дальше колония разрасталась, превращаясь в сложные спирали и винты (достигавшие метра в диаметре или в длину, в зависимости от формы), что позволяло ей парить без лишних усилий в водной толще и облавливать доступное пространство (рис. 28.2.5). Спирально-конические формы при этом вращались, медленно облетая скопление планктона, и облавливали его, словно тралом. Еще лучше извлекали взвесь винтообразные колонии: создавая вокруг себя завихрения, они сгоняли все съедобное к своему центру. Ветвистые формы скользили по криволинейной траектории, а прямые могли совершать даже восходящее движение. Преобладающая форма колоний зависела от плотности водного слоя и его насыщенности газами. Наиболее совершенные типы колоний появились в силурийском периоде. Они были похожи на петлю, несколько