Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных - Андрей Юрьевич Журавлёв

Щитни немного напоминают миниатюрные копии мечехвостов: плоский овальный панцирь (давший им имя), из-под которого торчит членистое брюшко, и все это не более 5 см размером. Правда, поскольку щитень все-таки рак, у него есть приметные жвалы с зубцами, максиллы (совсем небольшие), а также множество грудных сегментов, несущих двуветвистые ножки с лопастями (для ходьбы, плавания, дыхания, создания потока пищевых частиц ко рту), а хвост расходится длинной членистой вилочкой. На первой и второй парах грудных конечностей лопасти вытянулись в чувствительные нитевидные придатки (взамен укороченных антеннул и антенн). Сам панцирь или его аналоги, в том числе двустворчатые, у других жаброногих являются выростом задней части головы. Древние, позднедевонские, щитни еще не обрели столь заметных выростов (они появятся только в мезозойскую эру), грудных сегментов и ножек у них насчитывалось заметно меньше, а сегменты брюшка проступали отчетливее, чем даже у современных видов. Более похожими на нынешних щитни стали в пермском периоде (у них появился продольный гребень на щите). Часто цитируемое утверждение, что эти существа совершенно не менялись сотнями миллионов лет, неверно.

В позднедевонском водоеме со струдопсом соседствовали родственники щитней – двустворчатые листоногие раки (рис. 26.39.37). В отличие от струдопса, на панцире у них прослеживаются концентрические линии нарастания, как у одноименных моллюсков. Дело в том, что, когда эти рачки линяют, поверхностная часть раковины сохраняется и дополняется новой полосой по краю. Конечно, в отличие от моллюсковой, такая раковинка имеет хитиновый состав, но, когда от тех и других остаются только слепки, отличить их бывает непросто. Необходимо внимательно рассматривать микроскульптуру, которая на створках рачков проявляется в виде мелких пор и очень тонкого струйчатого рисунка. Этот панцирь укрывает тельце с головой и хвостом. Торчат из раковины лишь двуветвистые, густо покрытые щетинками антенны, и те из рачков, что помельче, гребут ими, как веслами. Грудные лапки точно такие же, как у щитней, но используются в основном для подачи пищи. Они все время двигаются, и поток воды сквозь панцирь не прекращается. Поэтому двустворчатые листоногие покрупнее (несколько сантиметров длиной) всю жизнь проводят, лежа на боку. Вода под лежачий камень не течет, но сквозь него – сколько угодно. Большую опасность для залежавшихся листоногих представляют даже не хищники, а другие фильтраторы. Скажем, в пермских-триасовых водоемах Приуралья и Сибири на поверхности раковины часто селились трубчатые микроконхиды (о них написано в главе о мшанках и брахиоподах; рис. 26.31). Один мелкий микроконхид, конечно, навредить ничем не мог, но ведь они жили большими семьями, и, вероятно, под тяжестью такой непосильной ноши створки листоногого рачка смыкались навсегда.

Позднедевонские листоногие (а 365 млн лет назад они стали первыми представителями этой группы) еще не обрели всех признаков, наблюдаемых у нынешних, и даже пермско-триасовых, видов. Брюшко у них, например, было вытянутым и торчало далеко за пределы створок. Несомненно, эти рачки были хорошими пловцами. Сопоставляя позднедевонских двустворчатых листоногих и щитней, можно заметить большее сходство между ними, чем между современными видами этих групп. Раннедевонский жаброногий рак кастраколлис (Castracollis), обитавший 410 млн лет назад в вулканических озерах шотландского Райни, еще не «разделился» на тех и других. В конце концов, он был один (как вид), но этот вид вполне мог быть общим предком разных листоногих раков. Листовидных грудных придатков у него насчитывалось не меньше, чем у щитней, но антенны удлинились, как у листоногих (рис. 26.39.35). Огромными жвалами, небольшим головным панцирем и длинным многочленным брюшком кастраколлис напоминал еще более древних, чем он, позднекембрийских «раков из орстена». Некоторые из них уже обладали крупными мандибулами с похожей на терку жевательной поверхностью, как у жаброногих. Вот только пока сами такие мандибулы найдены отдельно от раков.

Жаброногие, как и другие раки, конечно, в своей эволюции не ограничились разделением на две названные ветви. В современных водах известно шесть или девять разных групп этих рачков (и четыре из них относятся к ветвистоусым); в палеозойских и мезозойских морях их насчитывалось еще больше, не считая многочисленных переходных форм вроде кастраколлиса. Ветвистоусые раки – важная группа жаброногих, иногда именуемая водяными блохами, – все-таки заслуживают внимания уже хотя бы потому, что это ценнейший корм для аквариумных рыбок. Используется он и на рыборемонтных заводах: их задача – разводить дикие виды рыбы и выпускать их обратно в озера и реки, «ремонтировать» поголовье. Обычно в роли корма выступает дафния (Daphnia). Панцирь у нее двустворчатый (но очень тонкий, почти прозрачный), все тело прячется внутри. Пара сложных глаз, которые остались у листоногих и щитней, слились в один. Двуветвистые антенны еще длиннее (относительно тела), чем у других родственников, а грудные конечности несут изящные перистые щетинки, чтобы выцеживать из воды все съедобное (рис. 26.32, 26.39.39). (Истончение раковины и развитие мощных плавательных антенн помогло ветвистоусым «воспарить» в толще воды.) Голова обычно вытянута в передней части в виде ростра, который направлен назад, придавая существу немного антропоморфный вид: если смотреть в профиль, дафния похожа на грустного человечка, у которого руки приподняты вверх и ветвятся. (Наверное, заметив это сходство с Дафной после метаморфоза несчастной нимфы, датский естествоиспытатель Отто Фредерик Мюллер и присвоил рачку такое имя.) Несмотря на мелкие размеры (1–18 мм), есть среди ветвистоусых и хищники.

Несомненные ветвистоусые, видимо, появились в начале мезозойской эры. Их предками были листоногие с длинными антеннами, которые в конце палеозойской эры дали начало циклестеридам (Cyclestherida). Эти формы сохранили заметную раковину с линиями нарастания, но уже быстро плавали, выцеживали пищу ветвистыми антеннами и озирали окрестности одним-единственным глазом (рис. 26.39.38). Значимым для эволюции ветвистоусых было развитие способности превращать линочную шкурку в прочную упаковку – эфиппиум (греч. εφ-ιππιοζ – седло), рассчитанную на пару яйцевых капсул и способную долго храниться. Эфиппиумы и другие узнаваемые остатки ветвистоусых («пушистые» антенны, брюшко с небольшой вилочкой или парой коготков на конце) начинают встречаться в юрских пресноводных отложениях (рис. 26.32, 26.33).

«Упаковки», отложенные ктенодафниями (подрод Ctenodaphnia), порой запутывались в шерсти мамонтов, когда мохнатые исполины форсировали водоемы (или, может быть, купались). Сейчас ктенодафнии на севере Якутии, где была найдена шерсть, не водятся: либо мамонты приносили их на себе из более южных и сухих областей Сибири во время долгих миграций, либо климат на северо-востоке Евразии был суше.

Согласно данным молекулярной биологии, жаброногие являются родственниками другой ветви мелких ракообразных – ремипедий (Remipedia; от лат. remipes – веслоногий). Эти редкие существа были открыты лишь в 1979 г. Некоторые позднекембрийские «раки из орстена» сочетают признаки, по которым их можно относить и к жаброногим (заметные двуветвистые антеннулы, листовидные грудные ножки), и к ремипедиям,