Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных - Андрей Юрьевич Журавлёв

Раки-отшельники нашли дополнительное убежище в чужих раковинах, которые удобно таскать за собой и прятаться в них в случае опасности. Раковину они всегда держат маленькими задними грудными лапками. Спрятавшись в «домике», такие раки из экономии перестали укреплять шкурку. Поэтому остаются от них, как правило, только клешни, что, впрочем, тоже позволяет отследить историю этих смышленых существ. Изредка отшельники сохраняются и целиком, причем мезозойские – преимущественно в раковинах аммонитов (рис. 26.39.26). Покинутое жилье тоже позволяет судить о его многократном использовании: такая раковина снаружи и изнутри покрывается толстым слоем мшанок и серпул (если же раковину после улитки никто не заселял, то внутрь набивается осадок и обрастатели развиваются только снаружи). Когда рак подрастает, ему приходится покидать безопасное жилище, чтобы обменять его на новую квартиру большей площади (причем без доплаты).

Некоторые оставляли «домик» навсегда, маленькое скособоченное брюшко у них подворачивалось под головогрудной панцирь, сливалось с ним, и бывший рак становился почти неотличим от краба. Правда, ходных ног у него всего четыре пары, а не пять, как у краба. Конечно, пятая пара имеется, но почти незаметная (это те самые лапки, которые у предков поддерживали раковину). Используется она для чистки жабр и прячется в жаберной полости. Такие формы называют крабоидами, и именно к подобным «оборотням» принадлежит известный дальневосточный деликатес – камчатский «краб» (Paralithoides camtschatica). В эволюции раков-отшельников подобное превращение происходило неоднократно, и разные крабоиды – совсем не родственники.

Поскольку раки-отшельники также являются родней настоящих крабов, вполне возможно, что и эти компактные ракообразные когда-то (в раннеюрскую эпоху) появились на эволюционный «свет» таким же образом. В научной литературе даже родился термин карцинизация (буквально «окрабление»), подразумевающий превращение удлиненного и почти цилиндрического панциря в дисковидный (рис. 26.30). Древнейшие крабы (Eocarcinus и Eoprosopon) – обитатели мелких теплых морей Западной Европы – еще не вполне «окрабились»: они сохраняли удлиненный панцирь и уже укороченное, но еще не подвернутое брюшко (рис. 26.39.27). Признаками того, что это были уже крабы, являются уплощение панциря и брюшка, исчезновение широких хвостовых конечностей и, что касается эопросопона, – появление орбитальных углублений. В такие углубления крабы втягивают глаза, чтобы окончательно обратиться «кругляшом», способным втиснуться в любую щель.

К концу мелового периода крабы научились плавать. Позднемеловой краб-плавунец каллихимера (Callichimaera) жил между Северной и Южной Америкой и отличался очень большими глазами, немного торчащим «хвостиком» и ногочелюстями, похожими на ходные ножки. Его изучение позволило предположить, что это личинка-переросток, не осевшая вовремя на дно и начавшая размножаться. (За это его и назвали «прекрасная Химера»; от греч. καλλοζ – красота и Χιµαιρα.) Индивидуальное развитие такого краба происходило путем гетерохронии: органы, которые названы выше, остались личиночными, а клешни и плавательные грудные ножки выросли, как у взрослой особи. Крабы-плавунцы – это тоже не единая группа, они появлялись в эволюции десятиногих неоднократно.

Кроме того, десятиногие, особенно крабы, быстро обосновывались в пресных водоемах (и происходило это неоднократно): они не страдают от потери соли, поскольку нашли разные способы противостоять этому явлению. В подобные местообитания они проникли, видимо, в меловом периоде через речные эстуарии, польстившись, судя по изотопному составу углерода панциря, на обильные растительные остатки, выносимые с суши. А некоторые раки-отшельники, покинувшие тесное вторичное жилье, но сохранившие скособоченное брюшко, даже стали полноценными сухопутными растительноядными жителями. К ним, например, относится одно из самых крупных ракообразных планеты – пальмовый вор (Birgus latro). К концу мелового периода крупные десятиногие раки стали настолько многочисленны в прибрежных зарослях среди затопляемых низин и речных стариц, что ими питались даже динозавры, причем вегетарианцы, восполняя тем самым недостаток белка, кальция и полисахаридов (хитин). Непереваренные остатки панцирей вместе с древесиной хвойных переполняют их копролиты.

Десятиногие раки являются крупнейшими членистоногими современности. Так, тасманийский гигантский пресноводный рак (Astacopsis gouldi) достигает в длину 0,8 м, не считая конечностей; глубоководный японский краб-паук (Macrocheira kaempferi) – 2,5 м в размахе первой пары ходных ног. (Оба вида – реликты: 40–10 млн лет назад макрохейры водились по всему северу Тихого океана, даже на мелководье, а раннемеловые предки тасманийского гиганта, видимо, были древнейшими пресноводными раками всей Гондваны.) Однако их ближайшими родственниками и, вероятно, предковой группой является мельчайший планктонный криль (эуфаузииды). Не случайно древнейшие – девонские – декаподы были мелкими плавающими формами (рис. 26.39.13–14). Эуфаузииды, в свою очередь, внешне напоминают другую большую группу ракообразных, обычно именуемую жаброногими (Branchiopoda; от греч. βραγχοζ – жабра и πουζ – нога). К ним относятся щитни (Notostraca; от греч. νωτοζ – спина и οστρειον – раковина), двустворчатые листоногие (их признаки уточняет современное название большей части этой группы – Spinicaudata; от лат. spina – шип и cauda – хвост), ветвистоусые (Cladocera; от греч. κλαδοζ – ветвь и κεραζ – вырост) и некоторые другие рачки. Оставшись в мелкоразмерной категории, жаброногие смогли завоевать все пресноводные водоемы, причем не только реки, озера и ручьи, как десятиногие, но и любую лужу, которая сегодня есть, а завтра нет. В большинстве все эти ракообразные появились в девонском периоде, когда благодаря наземному растительному покрову, укрепляющему берега и увлажняющему сушу, сложилась пресноводная экосистема. В позднедевонском бельгийском озере Струд, с некоторыми представителями фауны которого мы уже познакомились, среди хищных предков ротоногих и десятиногих раков и четвероногих позвоночных жили и древнейшие жаброногие. А местный щитень так и назван – струдопс (Strudops; рис. 26.39.36).

Чтобы завоевать себе место под солнцем, часто осушающим мелкие пресные водоемы, жаброногие не стали придумывать каких-то особых средств защиты собственного тела: конструкция ракообразного и так позволяет пережить небольшие невзгоды, а от глобальной катастрофы ничто уже не спасет. (Для кого-то и иссушение собственной лужицы – бедствие вселенского масштаба, и если бы у щитней была письменность, то мир обогатился бы толстенной библией, где на каждой странице только бы и перечислялись, что мировые глады и моры.) Жаброногие предложили новый способ борьбы за выживание, известный как «все лучшее – детям». Их яйца, упакованные в прочнейшие хитиновые и минерализованные оболочки, могут веками лежать среди потрескавшегося от засухи или морозов ила. Но стоит только добавить воды, оболочки лопнут и на свет явятся быстро растущие личинки рачков. Кладки яиц (от 0,07 до 0,16 мм в диаметре) щитней и других листоногих раков, возрастом 365 млн лет, тоже до сих пор лежат на месте – на месте озера Струд. У некоторых щитней яйца сохранились и под панцирем, где они вынашивали свое потомство. (Размер яиц сопоставим с песчинками, и, высохнув, они точно так же перевеваются ветром, пока их не занесет в новую лужу; благодаря этому