Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных - Андрей Юрьевич Журавлёв

успехам молекулярных биологов. Они сближают пентастомид с карпоедами, или брахиурами (Branchiura; от греч. βραγχοζ – жабра и ουρα – хвост), тоже паразитическими, но несомненными рачками (больше о них в палеонтологическом контексте сказать нечего), а обе группы – с остракодами. Прежде пятиусток, похожих на мелких сегментированных червячков с двумя парами крючковидных конечностей, даже не представляли, с кем сравнивать. Современные виды обитают в носовых полостях и легких змей, ящериц и хищных млекопитающих. Встречаются и ископаемые пятиустки, причем исключительно морские. Древнейшие из них извлечены, конечно, из верхнекембрийских орстенских желваков. Уже в то время (495 млн лет назад) они перешли в миниатюрную (менее 1 мм) размерную категорию, но, кроме хитиновых крючьев, имели две пары щетинистых брюшных лапок (рис. 26.39.12). На ком паразитировали эти существа, неизвестно. А вот силурийские формы были «застигнуты» на месте «преступления» – на раковинах остракод из Херефордшира (рис. 26.14). (Видимо, близкие родственники им в то время пришлись больше по вкусу.) В отличие от нынешних своих потомков, они снаружи вцеплялись в жертву, которую в паразитологии принято называть «хозяином», а внешне уподобились личинкам «чужого» с пятью растопыренными лапами и длинным раздвоенным «хвостом». Позднее пятиустки перебрались на позвоночных и в этих вместительных «скафандрах» совершили выход на сушу.

Морские желуди (Balanomorpha; от греч. βαλανοζ – желудь и µορϕη – образ), самые привычные нам создания среди усоногих раков (Cirripedia; от лат. cirrus – усик и греч. πουζ – нога), тоже ни на каких раков не похожи (рис. 26.39.28–32). Почти до середины XIX в. их вообще считали моллюсками. Морские желуди заполнили все мелководье, где скрываются в белых черепитчатых пирамидках, на которые лучше босыми ногами не наступать. Пока длится отлив, в каждой известковой пирамидке (до 8 см в диаметре) запасено чуть-чуть морской воды. И не просочится оттуда ни капельки, ведь сила смыкания створок достигает тысячи ньютонов (поэтому, если наступить на такого рака, ему-то точно ничего не будет…). Лишь во время прилива усоногие слегка приподнимают кроющие створки (боковые соединены неподвижно) и высовывают оттуда членистые щетинистые ножки, чтобы подгонять ими пищу ко рту и обновлять воду для дыхания. Это сильно удлиненные двуветвистые грудные конечности, которые называют цирри, или «усики» (оттого и усоногие).

«Усики» совсем не антеннулы или антенны. Последние заметны только у двустворчатой личинки. Не питаясь, она странствует в океане, а затем, вечно голодная, оседает на дно и некоторое время разгуливает по нему на паре антенн, словно «человечек», пока не отыщет подходящую твердую площадку. Там она закрепляется с помощью капельки цемента, выделяемого антеннулами. (Клейкое вещество настолько прочное, что превосходит любые аналоги, созданные человеком, причем ведь скрепляет поверхности под водой!) После этого передняя часть головного отдела вместе с антеннулами превращается в прикрепительный орган: широкую подошву у морских желудей или короткий мясистые стебелек, иногда покрытый известковыми чешуйками, у морских уточек (Pedunculata; от греч. πουζ – нога и лат. uncus – цепкий; сегодня учеными используются и другие названия этой группы). Некоторые из них настоящие «утки» до 75 см высотой. Сложные глаза и антеннулы отбрасываются вместе с двустворчатой «шкуркой»: всю жизнь ощупывать под собой грунт и пялиться в него необходимости нет. Ротовые придатки развиваются заново, а тело обтягивается кожной складкой, которая начинает выделять трапециевидные ребристые известковые или хитиновые створки (четыре и больше). Получается, что рак живет в домике вверх ногами.

Прикипев на всю жизнь к одному месту, усоногие оказываются весьма ограниченными в выборе партнера. Одни из них вышли из положения, став гермафродитами (сам себе и муж и жена: никаких семейных разногласий). Другие сохранили противоположный пол, но в каком виде! «Два кармашка, в каждом из которых она хранит по маленькому муженьку», – восхищался Чарльз Дарвин в письме к своему коллеге, кембриджскому геологу Чарльзу Лайелю, описывая морских уточек. Усоногим он посвятил восемь лет, четыре книги и, как сложному объекту исследований, немало крепких выражений: «Я проклинаю морской желудь так, как ни один человек прежде, даже матрос с тихоходного корабля» (из письма к кузену Уильяму Дарвину Фоксу). Карликовые самцы у некоторых видов этих существ проживают внутри самки в особых камерках и, кроме половых органов, почти ничего своего не имеют. Другие виды сочетают гермафродитизм и «аварийный запас» карликов. Причем, если личинка примостилась, скажем, на колонии гидроидов, быть ей отныне гермафродитом, а если на гермафродита, то – самцом!

Формой раковины, общим обликом, даже способностью выделять антеннулами клейкое вещество циприсовидные личинки усоногих очень напоминают остракод (Cypris – название одного из родов ракушковых раков). Может быть, в индивидуальном развитии они действительно сохранили краткую историю предков? Как и в случае с самими остракодами, наиболее полно облик древнейших усоногих раков можно представить по их остаткам в нижнесилурийском Херефордшире. Поскольку более древние представители этой группы пока не известны, их летоисчисление можно вести с 430 млн лет назад. Рамфоверритор (Rhamphoverritor), как звучно окрестили палеонтологи первого сидячего рака, на стадии личинки был заметным (2,5 см) двустворчатым рачком с длинными антеннулами, тремя парами плавательных ножек и подвижным брюшком – чем не остракода? Закрепившись на грунте, антеннулы древнейшая морская уточка еще не утрачивала (рис. 26.15). Даже голова у нее была на месте, хотя и уподобилась стебельку. Единственная известная прикрепленная особь погибла, не достигнув поры зрелости (ее тонкий органический панцирь просверлил хищник и выел все содержимое), но можно предположить, что со временем раковина должна была стать пятистворчатой.

Уже к концу силурийского периода неподвижные усоногие нашли способ сняться с места: они оседлали ракоскорпионов. В дальнейшей эволюции морские уточки «обрастали» все и всех и укрепляли створки, число которых увеличивалось, сначала фосфатом кальция (в каменноугольном периоде), а потом (в юрском) известью. Не все, конечно: у наиболее примитивных современных усоногих скелет остался хитиновым, как у их силурийских предков и у многих других членистоногих. Морские уточки продолжали селиться на всем, что движется. Так, в меловом периоде они облепляли раковины аммонитов, но, поскольку моллюски продолжали расти, навивая оборот за оборотом, уточки нередко оказывались сплющенными между завитками. Всех, правда, задавить не удалось.

В конце мелового периода (80 млн лет назад) от стебельчатых усоногих произошли сидячие (собственно морские желуди; рис. 26.16, 26.17). У них мелкие шиповидные чешуйки, покрывавшие ножку, преобразовались в крупные, за которыми ножка практически исчезла. До сих пор некоторые сидячие формы начинают взрослую жизнь, как стебельчатые особи. Четыре крупные таблички стали подвижными, сместились наверх и превратились в крышечку. Многостворчатые приземистые домики позволили усоногим освоиться на периодически осушаемом бурном мелководье, где нужно противостоять ударам перекатывающейся гальки, пристальному вниманию со стороны наземных хищников, а в наших северных морях – еще