Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных - Андрей Юрьевич Журавлёв

Брадор на полуострове Лабрадор, откуда остатки таких организмов были описаны впервые) – маленькие (0,25–1,7 см длиной) вездесущие членистоногие, замкнувшиеся в тонкой, слабо обызвествленной двустворчатой раковинке. «Проявились» они одновременно с трилобитами – 520 млн лет назад, но исчезли намного раньше – около 490 млн лет назад, когда еще кембрийский период не успел подойти к концу. Двустворчатые панцири, в том числе известковые, носят многие и разные ракообразные. От раковин моллюсков или брахиопод их отличить относительно просто: ведь те развиваются хотя и с остановками, но постоянно, и на раковинах образуются концентрические линии нарастания; членистоногие линяют, сбрасывая прежний «домик» целиком, и на нем подобных возрастных отметин нет. Конечно, из всякого правила бывают исключения, но разобраться, кто скрывался под створками, все-таки можно. А вот перепутать одних ракообразных с другими, и даже с не совсем ракообразными и совсем с неракообразными, легко. Брадориид долгое время считали остракодами, которые являются настоящими ракушковыми раками.

Впрочем, опытные глаза ученых стали примечать, что брадорииды, когда-то ползавшие по дну морей и обилием часто превосходившие всех других членистоногих, почему-то чаще всего запечатлевались в образе бабочки – широко раскинув створки вдоль прямого спинного края (рис. 26.39.6). С остракодами такого не случается: их раковинки, кстати, более округлые, разваливаются пополам или остаются сомкнутыми. Так происходит потому, что у остракод есть замок и мускулы-замыкатели, плотно стягивающие створки. Эта система порой не разжимается даже посмертно. Может, брадорииды не обладали подобными мышечными тяжами и замком и тогда они были другими раками? Как всегда, помогли лагерштетты: оказалось, что в раковинках прятались существа, мало отличимые от трилобитов – с парой фасеточных глаз (на поверхности раковины им соответствовали бугорки), антенн и еще несколькими парами (6–12) слегка различавшихся размерами конечностей, чтобы ходить и дышать. Причем у одних видов брадориид все ножки были одноветвистыми, у других – двуветвистыми. У самок задние двуветвистые лапки служили для вынашивания яиц. Все-таки потомство лучше держать при себе если и не до пенсии, то хотя бы до вылупления.

Несмотря на кратковременность своего бытия, брадорииды успели «придумать» несколько ловушек для слишком легковерных палеонтологов. И не только внешне уподобившись остракодам. Некоторые из них отращивали пару (возможно, и больше) длинных, слегка изогнутых чешуйчатых шипов у заднего края раковины. После гибели животного эти выросты легко обламывались и превращались в окаменелости, которые нередко принимали за остатки древнейших позвоночных.

Однако двустворчатый панцирь брадориид, который являлся разросшейся частью головного отдела, все-таки больше соответствовал плану строения ракообразных, чем необычный трилобитовый скелет. И мелкие двустворчатые членистоногие стали дальше превращаться в раков.

Следующими в этом ряду стали… трилобиты. Точнее, существа, которых долгое время таковыми считали, – агностиды (Agnostida; от греч. αγνωσια – незнание: имя призвано было отразить кажущееся отсутствие глаз у этих членистоногих, а получилось, что наше представление о них). Появились агностиды в самом конце раннекембрийской эпохи и исчезли в середине позднеордовикской (510–450 млн лет назад). У них были слитные головной и хвостовой щиты и пара туловищных сегментов в придачу (рис. 26.39.7). Все – из кальцита. Эти небольшие (до 3,5 см длиной в расправленном виде, но обычно менее 1 см) членистоногие, видимо, обитали в толще воды, – по крайней мере, будучи личинками, поскольку одни и те же виды встречаются всесветно, а их панцири обильно покрывают поверхность отложений, формировавшихся на разных глубинах. На сей раз узнать, кто был под панцирем, помогли мелкие фосфатные желваки, или конкреции. Палеонтологи растворили их в кислотах и смогли извлечь агностид вместе с лапками, а также множество других микроскопических рачков и их личинок, о которых речь пойдет дальше. Поскольку впервые такие конкреции были вытравлены из среднекембрийских битуминозных известняков, залегавших в Южной Швеции и называвшихся здесь «орстен», подобные микроокаменелости принято называть «раками из орстена», хотя не все они раки, а теперь найдены и в других странах. Придумал этот способ добычи мелкого и нежного материала в 1950-е гг. палеонтолог Клаус Мюллер из Рейнского университета Фридриха Вильгельма (Бонн).

Чтобы лучше видеть, где что, ученые воссоздали образ такого трилобитика – агностуса (Agnostus) – с помощью компьютерной томографии, распечатали каждую лапку на 3D-принтере в увеличенном масштабе и собрали модель организма, в которую даже голову можно засунуть (рис. 26.9). Четыре передние пары конечностей агностуса, расположенные под цефалоном, отличались не только от остальных, но и друг от друга: были одноветвистые длинненькие антеннулы, немного укороченные антенны, и еще две пары двуветвистых придатков ротового аппарата с усиленным эндоподитом. Запомним: с этого момента появляются две пары антенн, и первая из них отныне именуется «антеннулами». Важно также, что последние две пары ротовых придатков по своему положению соответствовали мандибулам и максиллам ракообразных. Рачьи мандибулы обычно называются жвалами. У агностид мандибулы как особые конечности, получается, уже были, но жвалами еще не стали. Поскольку все придатки несли часто расположенные длинные щетинки, агностус действительно мог парить в толще воды и процеживать ее, собирая мелкие съедобные частицы.

Вот только кем все-таки считать это существо: трилобитообразным раком или ракообразным трилобитом? Вероятно, и тем и другим.

Фосфатокопины (Phosphatocopina; от греч. ϕωσ-ϕοροζ – фосфор и лат. copia – обилие) жили 520–490 млн лет назад, что совсем недолго. Однако именно эти членистоногие двустворки с фосфатным (возможно, первично хитиновым) панцирем могут считаться древнейшими ракообразными (рис. 26.10, 26.39.8). А всех-то отличий было, что в основании конечности появился дополнительный членик – тазик, или кокса. Ну, стала ножка чуть длиннее, и что? Не на подиум же фосфатокопинам было выходить (хотя в индустрии мод особенно ценятся именно длиннобедрые красавицы). Разница на самом деле оказалась существенной: пока членик в основании конечности не стал двухсегментным протоподитом, конечность могла лишь сгибаться и разгибаться, но вращалась плохо. Протоподит состоит из базиса, от которого отходят две ветви конечности, и коксы, сочлененной с панцирем мягкой мембраной. А теперь вспомним омара, о котором уже говорилось в этой главе: большая часть его умелых манипуляций осуществляется именно за счет свободного поворота конечности в любом направлении благодаря двухсегментному протоподиту и мягкому сочленению всей «ножки» с панцирем. Если смотреть сбоку, фосфатокопины очень напоминали рогатые шлемы киношных «викингов», которые пришлись бы впору популярным ныне миниатюрным фигуркам: обычно до 2,5 см длиной.

Тазик возник не вдруг: историю этого членика можно проследить у других «раков из орстена». Сначала он формируется на поздних стадиях развития личинки, потом на все более ранних и лишь у фосфатокопин развивается сразу после вылупления из яйца. В биологии такое явление – сдвиг у потомков фазы закладки какого-либо органа на более ранние, чем у предков, стадии развития – называется гетерохронией (от греч. ετεροζ – другой и χρονοζ – время). Именно благодаря этому явлению происходят эволюционные «скачки», ведущие к появлению совершенно новых организмов, и не только