Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных - Андрей Юрьевич Журавлёв

среди членистоногих. На примере «раков из орстена» видно, что обычно этот процесс очень растянут во времени. И сами «раки» совсем не были «безликими» примитивными существами. Скажем, микротомография скары (Scara) – миллиметрового рачка с цилиндрическим панцирем и длинным членистым туловищем – позволила увидеть у него развитые мышечные пучки, управлявшие головными придатками, с помощью которых он собирал органические частицы с поверхности дна (рис. 26.11).

Сложилось так, что поначалу хелицеровые и ракообразные поделили сферы влияния. Первые строили свою эволюцию как донные хищники, и передние конечности им служили преимущественно орудиями нападения и захвата. Раки (в широком смысле) совершенствовались как мелкие плавающие фильтраторы с придатками, используемыми для парения в водной толще и процеживания жидкости. Поэтому, даже осев на дно, они долгое время оставались в микроскопической размерной категории, став объектами микропалеонтологии наряду с раковинами одноклеточных организмов.

Одними из первых среди таких донных обитателей отметились ракушковые раки, или остракоды (Ostracoda; от греч. οστρειον – раковина), длина большинства из них составляет всего 0,25–1,5 мм (реже до 30 мм). Внешне они напоминают фосфатокопин, если не считать химического состава карапакса: у остракод он известковый и удивительно разнообразный и красивый по форме (рис. 26.12). Остракоды уже существовали в самом начале ордовикского периода (480 млн лет назад), но, судя по находкам некоторых раковинок и особенно жевательных отростков ротовых конечностей, появились еще в кембрийском, не позднее 500 млн лет назад. Распознать их удалось как раз по сильно удлиненным зазубренным гнатобазам. Хотя в раковине рачок прячется целиком, она представляет собой лишь разросшийся покров головного сегмента, на котором сидят антенны. У многих видов на поверхности раковины, в ее передней части, выступают глазные бугорки – либо один над простым центральным глазом, либо пара над сложными глазами (скелет на этих участках уподобился линзе).

Наиболее типичный способ добывания пищи для остракод – взмучивание ила с помощью шипастых двуветвистых антенн и мандибул, чтобы поймать кусочки органики на сетку из многочисленных щетинок, покрывающих конечности (рис. 26.13, 26.39.10). Крупные хищные виды так же антеннами отлавливают других рачков и даже мальков. Как и многие другие ракообразные, они измельчают пищу с помощью усиленных кокс на мандибулах. Длинные одноветвистые антеннулы служат для осязания (и прядения нити у некоторых видов, чтобы закрепиться на грунте или построить убежище на время линьки), а двуветвистые максиллы и еще три пары конечностей за ними – для передвижения по дну или вплавь. Последняя, обычно восьмая, пара ножек у самцов преобразована в совокупительный орган. На заднем конце тела торчит сдвоенный отросток в виде вилочки. Точно такими же придатками уже обзавелись ордовикские и силурийские остракоды, чьи остатки сохранились благодаря пиритизации тела в трилобитовом слое Бичера (штат Нью-Йорк) или его замещению карбонатом в вулканитах английского Херефордшира. (В раковинках позднеордовикских остракод найдены выводковые сумки с яйцами и даже с проклюнувшимися личинками.)

Створки смыкаются благодаря замковому аппарату из чередующихся выступов и углублений, расположенных вдоль спинного края, и мускулам-замыкателям, чего не было ни у каких кембрийских членистоногих двустворок (рис. 26.12). Возможно, из-за способности уходить с головой в свой домик, а вместе с ним в осадок, остракод не так легко поймать и съесть. Более того, в плотно сжатых створках многие особи могут даже сквозь чужой пищеварительный тракт пройти невредимыми. (Главное в это время – не поддаваться панике и не приоткрывать створки: клаустрофобии в чужой кишке не место!) В итоге они не исчезли, подобно фосфатокопинам и брадориидам, а стали древнейшими раками, дожившими до сегодняшнего дня. За полмиллиарда лет остракоды наплодили более 30 000 видов и освоили практически все водное пространство Земли. Именно эти малютки составляли, начиная со среднеордовикской эпохи, львиную долю всего рачьего разнообразия, или «ракообразия». Разнообразными и многочисленными они остаются по сей день, хотя и потеснились, дав место десятиногим, веслоногим и усоногим ракам. В пресные воды остракоды проникли в каменноугольном периоде и распространились оттуда в пересоленные лагуны, болота, подземные водоемы, даже в горячие источники, заполненные жижей дупла деревьев и лесную подстилку, где скопилось хоть немного влаги. (Иногда можно открыть дома водопроводный кран, и оттуда, несмотря на все фильтры, посыплются остракоды.) А в юрском периоде эти рачки освоили пелагиаль.

Ископаемые виды хорошо различаются по скульптуре раковины, которая может состоять из разных шипов, гребней, валиков, ребрышек, пересекающихся в разных направлениях (рис. 26.12). Обычно, если животные обильно и разнообразно себя украшают, они раздельнополы и склонны к сложным ритуалам ухаживания. Остракоды, несмотря на свою микропалеонтологическую малость, тоже не чужды этим веяниям: например, самцы некоторых видов прыгают перед самкой, отталкиваясь от субстрата хвостовой вилочкой, а другие приглашают избранницу на своего рода тур вальса. Вращение самки вокруг оси раковины позволяет найти правильного партнера и не ошибиться с выбором пола. Это важно, поскольку у ряда видов длина сперматозоида достигает 10 мм (почти в 200 раз больше человеческого), притом что длина самого самца всего 1 мм. Разбрасывание подобными ресурсами почем зря может быстро довести до вымирания. Девиз «Лучше больше, чем никогда», избранный такими видами, позволил их клеткам – подлинным половым гигантам – уцелеть в веках. Они остались от остракод, обитавших в середине мелового периода (100 млн лет назад) в лагунах Мьянмы, и в миоценовую эпоху (около 20 млн лет назад) в пещерах Северо-Западной Австралии. (В первом случае рачки попали в ископаемую смолу – бирмит, во втором столь важные детали помогли запечатлеть насыщенные известью подземные воды.) Просматривается даже необычное ядро такой клетки, спирально закрученное по всей ее длине вдоль выступа клеточной стенки, называемого монорельсом. Уцелел и особый зенкеров орган (действующий, как пистолет для жидких гвоздей), который необходим самцу, чтобы затолкать огромный живчик в семяприемник самки. Именно там и были обнаружены эти сперматозоидные «удавы».

Пресноводные остракоды, чей век был недолог (ведь водоем мог исчезнуть в любой момент), чтобы не тратить драгоценное время на поиск партнера, перешли на партеногенез (от греч. παρθενιοζ – девственный и γενεσιζ – рождение), т. е. на размножение без участия самцов. Так могло продолжаться на протяжении тысяч, а то и миллионов лет. Подобные остракоды, например современная дарвинула (Darwinula), названная в честь Чарльза Дарвина, имеют очень простенькую гладкую раковину, похожую на семечку (0,5 мм длиной). Точно такие же раковинки встречаются в триасовых отложениях, и попробуй отличи одни от других…

Если выбирать среди современных ракообразных формы, менее всего напоминающие остракод, то это, конечно, пятиустки (Pentastomida; от греч. πεντε – пять и στοµα – рот). Пятиустки и ракообразными «стали» недавно – на рубеже нового тысячелетия, и исключительно благодаря