Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных - Андрей Юрьевич Журавлёв

Просуществовали трилобиты до самого конца пермского периода (252 млн лет назад), но после позднеордовикского вымирания заметно сократились и разнообразие видов, и численность. За это время, изменяя только форму и размеры панциря (некоторые особи превышали 0,6 м в длину), они успели наплодить множество непохожих друг на друга и порой очень причудливых существ (даже число описанных форм превысило 20 000). Трилобиты – редкая группа беспозвоночных, которым посвящают отдельные научно-популярные издания. (Такую книгу, с большой любовью написанную знающим «трилобитоведом» Ричардом Форти из Музея естественной истории в Лондоне, удачно перевели на русский язык: «Трилобиты. Свидетели эволюции»[45].) Для многих любителей окаменелостей их глазастые и членистые панцири стали завидной добычей. Увы, скупая за приличные суммы вычурных ордовикских трилобитов из Ленинградской области и Китая и девонских из Марокко, они не подозревают, что это полные или частичные подделки из современных, быстро застывающих композитов, куда добавили толченой породы. Выставленную на интернет-распродаже фигурку в микроскоп не рассмотришь и в компьютерный томограф не положишь.

Еще трилобиты помогают завалить нерадивых студентов на экзамене или зачете по палеонтологии. Когда ни одного попадания в цель не случается, можно задать контрольный вопрос: «А что у трилобита было вот здесь?» – и ткнуть ручкой в самую выпуклую часть головного щита, глабель (лат. glabellus – гладкий). После ответа: «Мозг», – поясняешь: «Не мозг, а большой желудок. Как и у вас». Впрочем, второе предложение произносится мысленно. Можно еще спросить в стиле ЕГЭ: «Почему трилобиты так называются – у них трехлопастное строение, трехчленное тело или три лба?» И не думайте, что последняя версия никем не признается за верную.

От фусианхойи и ее родственников трилобиты унаследовали трехчастное строение сегментов: была осевая часть, где располагались внутренние органы, и две боковые (плевральные) лопасти, под которыми скрывались двуветвистые конечности. На отдельных сегментах боковые лопасти иногда сильно удлинялись в сторону «хвоста» или вверх, превращаясь в красивые дуговидные шипы (рис. 26.3). Вместе всех туловищных и хвостовых сегментов могло насчитываться с десяток, а могло и более 100. Причем их число особенно сильно варьировало у кембрийских видов (и даже в популяциях одного вида), а у более поздних стабилизировалось и сократилось до 6–13 в разных группах. За исключением пары одноветвистых антенн, высовывавшихся вперед из-под цефалона, прочие конечности разнились лишь немного – по степени развития жевательных отростков и размеру (рис. 26.4). Всего-то отличий от предшественников было, что передние сегменты отчасти слились в головной щит (членистость по-прежнему проступала в очертаниях глабели), а хвостовые – в пигидий (от греч. πυγη – зад). (Хвостовой щит похож на головной, но без глаз, и шипы, если есть, торчат не в сторону туловища, а наружу.) Вот это и был минимальный набор элементов, позволивший этим сугубо морским животным, в большинстве 3–10 см длиной, просуществовать 270 или 280 млн лет.

И не забудем о сложных глазах, которые, впрочем, уже были у фусианхойи. Правда, каменные органы зрения – это ноу-хау именно трилобитов. Благодаря рентгеновской спектроскопии и компьютерной томографии высокого разрешения можно даже увидеть, что находится внутри этих немигающих глаз. У первых представителей данной группы небольшое число фасеток выстраивалось в два узких ряда по бокам от глабели. Настоящих линз в глазах не было. Зато был хрустальный конус, который исправлял эффект преломления светового луча в жидкой среде. (Вопреки названию, хрустальный конус состоит у раков и насекомых не из кремнезема, а из хитина, а у трилобитов – из кальцита.) Конус фокусировал свет на омматидии, и луч порождал электрический сигнал, который передавался по нервным окончаниям омматидия, образующим зрительный нерв, в другие части мозга. Омматидий представлял собой звездчатый в поперечном сечении столбик (около 15 мкм в диаметре), образованный двойным кольцом клиновидных клеток (рис. 26.5б).

Значит, устроены эти глаза были точно так же, как у многих раков и насекомых: воспринимающий аппарат омматидия, рабдом, состоял из восьми светочувствительных клеток, плотно замкнутых экранирующими пигментными тельцами (чтобы попавшие в рабдом фотоны не «разбегались» в стороны). Глаза подобного строения называются аппозиционными и служат в дневное время.

В отличие от более поздних «сложноглазых» членистоногих, у древнейших трилобитов пигментные клетки выстилали округлые ямки под каждым конусом, а не образовывали внешний слой омматидия. Такие зрительные приспособления годились для жизни на дне, где любоваться особенно было не на что и хватать приходилось все, что движется или хотя бы пахнет едой. Держаться ближе к поверхности животным не позволял высокий уровень ультрафиолетовой радиации.

Трилобитовые «искусственные» линзы сделали глаза гораздо совершенней. (Известковыми хрусталиками для глаз пользуются также иглокожие офиуры и моллюски хитоны, но у них линзы рассеяны по всему панцирю и позволяют отличить разве что ночь ото дня.) Наиболее сложно устроенные глаза появились у ордовикских факопид (Phacopida; от греч. ϕακοζ – чечевица, линза и οπασιζ – зрение). У них каждая линза (до 2 мм в диаметре) состояла из трех частей: внешней, которая представляла собой совершенную апланатическую линзу Рене Декарта (у некоторых – Христиана Гюйгенса), срединного ядра и чаши. Внешняя линза не была цельным кристаллом, ее образовывали отдельные оптические цилиндры, изогнутые так, что к поверхности линзы они подходили под прямым углом на любом ее участке (рис. 26.5а). Такая конструкция четко фокусировала луч на пигментных клетках, помогала избежать сферических искажений – самой большой проблемы оптических приборов – и хорошо видеть в жидкой среде благодаря близкому коэффициенту преломления магнезиального кальцита и воды. Впрочем, отдельные «узлы» линзы могли состоять из разных карбонатных минералов. Кроме того, эта оптическая система была бифокальной (или даже трифокальной), что позволяло, как в бифокальных очках, рассматривать и удаленные объекты, и те, что прямо под носом (антеннами). Причем если у человеческих очков центры фокусировки находятся в верхней и нижней частях, то в «очках» трилобитовых эти центры располагались в средней, каплевидной, части линзы (ближнее зрение) и на ее периферии (дальнее).

По мере роста трилобита глаза и число линз увеличивались, поэтому угол зрения постепенно менялся от 30° до 90°. Соседние омматидии использовались для получения объемного изображения. Многократно засекая один и тот же объект (возможного хищника или жертву) парой соседних омматидиев, фиксировавших интенсивность поступавшего в них света (т. е. тень, отбрасываемую объектом), трилобит измерял расстояние до него и скорость его передвижения. Выполнение подобных расчетов подразумевает относительно сложную организацию мозга у этих существ.

Чувствительность отдельного омматидия зависит от количества улавливаемых им фотонов, и по мере увеличения диаметра линз и рабдомов, а также длины рабдомов зрение улучшается. Что и происходило в эволюции трилобитов. Наиболее совершенные