Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных - Андрей Юрьевич Журавлёв

взрослых трилобитов одного вида и размера, например силурийского арктинуруса (Arctinurus) в сланце Рочестер (штат Нью-Йорк, США), подсказывают, что «совместное проживание» практиковалось как способ избежать больших неприятностей. Панцири почти всех трилобитов в этой стае «понадкусаны» с одного конца – это правый край пигидия, реже передняя часть туловища. Значит, они постоянно подвергались атакам хищника (или хищников, тоже стайных), которого выдает поведенческий стереотип: напасть сзади и справа. Оставляя в зубах или клюве противника куски плевр, трилобит скрывался среди скопления соплеменников, куда хищник соваться остерегался.

Некоторые захоронения, изобилующие панцирями однотипных трилобитов, могли образоваться совсем по другой причине, хотя они тоже свидетельствуют о коллективном поведении этих членистоногих (рис. 26.7). У самок отдельных видов под головным щитом, в краевых его частях, иногда сохраняются яйца. Подобный способ вынашивания яиц наблюдается у мечехвостов, причем самцы оплодотворяют эти яйца во время больших сборищ у самой кромки берега. Похоже, что именно так, с наружным оплодотворением, происходило спаривание и у трилобитов. В это время они тоже собирались в одном месте сотнями и тысячами особей. Иногда так и оставались: в среднеордовикских слоях Лаврентии (Оклахома) на каждом квадратном метре скопилось до 170 штук веретеновидных гомотелусов (Homotelus). Все панцири примерно одной величины (около 5 см) лежат исключительно спинной стороной вверх, и это не линочные чехлы, поскольку они не распались, сохранив на месте даже быстро обламывающиеся гипостомы. Если трилобиты «окаменевали» в процессе линьки, то их свежие, еще не до конца окрепшие панцири сохраняются сильно сплющенными и сморщенными.

Опасаться было кого: небольших трилобитов и фрагменты панцирей часто находят в кишечниках головохоботных червей и разных членистоногих, а также в копролитах всевозможных хищников. Откушенные полголовы с зубчатой раной означали верную смерть в чьих-то дробящих конечностях. Но многим удавалось ускользнуть из лап преследователей, сохранив на панцире отметины от укусов. Раны порой были очень болезненными и незаживающими – хищник отхватывал несколько плевральных лопастей или изрядный кусок пигидия. Эти лопасти или шипы на хвостовом щите уже никогда не отрастали до исходной длины, и форма повреждения сохранялась даже после нескольких линек. В кембрийских морях примерно каждый восьмой трилобит жил с не до конца залеченными ранами. Живучесть этих созданий просто поражает: так, у среднеордовикской пелагической телефины был серьезно поврежден глаз, а значит, частично и мозг. Однако трилобит не истек синей гемолимфой, поскольку рана быстро затянулась. Для этого нужно было обладать развитой иммунной системой, способной усилить активность особых клеток – гранулоцитов, которые секретируют гелеобразное вещество, чтобы закупорить повреждение.

Трилобиты выживали и продолжали существовать. Если расположить трилобитов по возрасту от самых первых (кембрийских) до самых последних (пермских), то можно заметить, что улучшение зрения, способов высвобождения из тесного поношенного скелета и приобретение навыков к сворачиванию были важнейшими вехами в их долгой истории. Раннекембрийские трилобиты скручиваться не умели, большими глазами не обладали, и самые первые из них имели единственный шов на панцире – между головным и туловищным отделами. Лицевые швы, проходившие вдоль фасеточных глаз и позволявшие быстро высвобождать эти важные органы, появились несколько позднее. (Боковые части цефалона, отпадавшие при линьке, называются подвижными щеками.) А сворачиваться в шипастый и замкнутый на сложный «замок» шарик они научились лишь ближе к концу кембрийского периода (рис. 26.8). Шипастым он получался потому, что многие виды в дополнение к щечным шипам несли иглы позади глабели, на пигидии, а также вдоль спинной части сегментов. Все эти усовершенствования и помогли трилобитам стать столь разнообразными.

Нельзя сказать, что шипы всегда использовались исключительно для защиты. У раннедевонской конепрусии (Koneprusia), например, очень тонкие и лихо изогнутые колючие шипы торчали по обе стороны панциря, а самые длинные отходили от хвостовой части назад. Немногим более древний цифаспис (Cyphaspis) мог похвастаться парой щечных шипов и еще одним, который под углом выступал из средней части туловища и был длиннее самого трилобита. Свернуться в плотный клубок с такими шипами не представлялось возможным. Вряд ли подобные украшения помогали при защите, но вполне могли понравиться разборчивой самке. А широко расставленные и распластанные по дну выступы туловищного и хвостового панциря психопиге (Psychopyge) – еще одного обитателя раннедевонского моря Северной Гондваны (Марокко), скорее всего, помогали не утонуть в жидком иле.

К кому из основных групп членистоногих трилобиты были ближе – к хелицеровым или ракообразным, можно понять, внимательно посмотрев им в глаза. Сложные глаза с отдельными линзами и хрустальными конусами – эволюционная привилегия ракообразных. Хелицер у трилобитов нет: вместо них второй отдел мозга управляет чувствительными антеннами. Вот только прочие ножки – все одинаковые, тогда как у ракообразных есть еще вторая пара антенн, мандибулы и две пары максилл (не у всех), а иногда и ногочелюсти с клешнями, которые относятся к грудному сегменту, но стали частью ротового аппарата. (Не будем забывать, что у членистоногих, в отличие от позвоночных, «челюсти» из мандибул и максилл раскрываются в стороны, а не вверх-вниз, и пары этих придатков расположены последовательно друг за другом.) Различаются также прочие конечности груди, туловища и хвоста: есть ходные, плавательные, совокупительные и другие. Всеми этими ножками раки управляют весьма умело. Например, европейский омар (Homarus gammarus), обедая рыбой, отщипывает кусочки второй парой грудных ножек, передает их третьей паре ногочелюстей, которые зажимают пищу между члениками, затем разводит обе пары максилл так, чтобы ногочелюсти протянули рыбу мандибулам. После того как мандибулы крепко ухватились за кусок, ногочелюсти отводятся назад и растягивают его на разрыв, помогая вновь сомкнувшимися максиллами, которые и запихивают оторванную часть в рот. И так каждый кусочек, пока от рыбы не останутся крупные неудобоваримые кости. Кто запомнил последовательность движений, может смело считать себя высшим десятиногим раком. Кто не справился с этим простым заданием, останется трилобитом и вымрет в конце пермского периода.

Время от времени на основе «базовой» трилобитовой конструкции возникали немного иные формы: у них сегменты сливались с пигидием, превращая его в единый щит, состав скелета изменялся на фосфатный или органический (рис. 4.11). Таких членистоногих называют трилобитоморфами. Их несколько групп, и возникали они неоднократно, по большей части в кембрийском и ордовикском периодах. Так, у агласпидид (Aglaspidida; от греч. αγλαοζ – блестящий и ασπιζ – щит) пигидий преобразился в узкий членик, и внешне они уподобились древним мечехвостам, но строение конечностей сохранили трилобитовое.

Хотя трилобиты уже видели мир, как раки, и отчасти ощущали его также с помощью антенн, до настоящих ракообразных им было очень далеко. Они пошли своим эволюционным путем. А мелкие, внешне похожие на современных ракушковых рачков существа интересовали их только как обильная пища.

Этими мелкими существами были брадорииды (Bradoriida; название дано по формации