Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных - Андрей Юрьевич Журавлёв

В современном мире к экдисозоям принадлежат круглые черви, волосатики, приапулиды, киноринхи, лорициферы, онихофоры, тихоходки и членистоногие, а среди последних выделяются хелицеровые, включая не вполне похожих на них морских пауков, или пикногонид, и ракообразные, в том числе их прямые потомки – пятиустки, насекомые и, видимо, многоножки. По мере надобности и по ходу повествования мы со многими из них познакомимся ближе.

Пока же обратимся к кембрийским отложениям и увидим, что «линяющих» в них не просто много, а ошеломительно много. Древние ракушняки состоят в основном из известковых панцирей трилобитов, а не из раковин брахиопод, как палеозойские, или двустворок, как мезозойско-кайнозойские. Поверхность лагерштеттов, включая Чэнцзян, сланец Бёрджесс, Муреро, Синские на Ленских столбах покрыта остатками всевозможных линяющих червей и членистоногих. В большинстве это линочные шкурки или сброшенные пустые панцири. Трилобиты, например, подходили к периодической смене «наряда» очень тщательно: прятались в общие норы или, если не очень крупные, в пустые раковины каких-нибудь моллюсков и хиолитов. Чаще они образовывали большие скопления: пока обновленный панцирь не затвердеет, членистоногие уязвимы и желанны для всяких хищников, которых, правда, можно отпугнуть большой массой. Интересно, что среди трилобитовых видов выделялись явные и очень педантичные правши и левши: одни, покидая старый панцирь, откладывали его головную часть почти всегда направо, другие – налево.

С момента своего появления в середине раннекембрийской эпохи (около 520 млн лет назад) экдисозои составляли львиную долю и биоразнообразия, и биомассы как в отдельных сообществах, так и в океане в целом. Причем в большей степени это было проявление, чем появление. Следы несомненных членистоногих и «сомненных» линяющих червей заметно древнее (538–532 млн лет). Однако именно обретение линяющими плотной сменной кутикулы создает иллюзию их единовременного и внезапного возникновения во всем кембрийском разнообразии. Здесь подчеркнем – кембрийском, поскольку это далеко не то же самое, что разнообразие нынешнее. В кембрийских морях жили: палеосколециды, ксенузии, аномалокаридиды, ветуликолии и членистоногие, представленные в основном трилобитами и множеством других групп, исчезнувших уже к середине палеозойской эры (рис. 22.1). Сравните со списком на предыдущей странице и, как говорится, почувствуйте разницу.

Кембрийский бог явно благоволил червям с хоботками, а чтобы поиздеваться над учеными, в придачу к ним сотворил галлюцигению и аномалокариса (Anomalocaris). Со времени открытия этих существ на рубеже позапрошлого и прошлого веков как их только не собирали, разбирали и переворачивали (и задом наперед, и вверх ногами). Почему – понятно: ксенузии, к которым относится галлюцигения, и аномалокаридиды еще сохранили, казалось бы, несочетаемые признаки линяющих червей и членистоногих.

Так уж случилось, что в середине 1990-х палеонтологи начали понимать, что в их руках оказались важные переходные формы, промежуточные звенья эволюции, и они отнюдь не указывали на происхождение членистоногих от кольчатых червей. Именно палеонтологи четверть века назад первыми протянули руку помощи молекулярным биологам, начавшим переворачивать наши представления о том, кто кому родственник.

С ксенузий (Xenusia; от греч. ξενοζ – чужеземец, чтобы подчеркнуть их необычность), пожалуй, и начнем, хотя эти существа уже были с ножками, а всех, кто ходил, принято выводить от тех, кто ползал (рис. 22.2). Посмотрим. Галлюцигения – это двухсантиметровый червяк с поперечно-ребристой шкуркой и несколькими парами гибких втяжных лапок, каждая из которых на кончике несет по паре твердых изогнутых коготков (рис. 22.2а). С помощью таких ножек удобно лазить по любым поверхностям, цепляясь за них коготками, словно скалолаз в ботинках с триконями. Не случайно ксенузий, подобных галлюцигении, нередко находят на губках и слоевищах водорослей. А еще они могли втискиваться в любую щель, поскольку лапки складывались, словно телескопическая труба, и убирались в тело. Две пары лапок превратились в подобие тонких щупиков, которые болтались у галлюцигении в основании очень вытянутой хоботоподобной головы. Сходство с хоботком усиливается положением рта – на самом ее кончике. Оттуда сквозь все тело протягивался совершенно прямой кишечник, открываясь заднепроходным отверстием на противоположном конце. Но голова все-таки на то и голова, чтобы хоть чем-то отличаться от другого конца: в глотке располагался ряд утолщений кутикулы в виде полых зубов, а сверху и чуть по бокам смотрели два простых продолговатых глаза. Они хорошо различимы по сгущению пигментных клеток (рис. 22.2а).

Чем особенно примечательна галлюцигения, так это очень длинными жесткими и сетчатыми спинными шипами, число пар и положение которых примерно соответствуют таковому лапок. При линьке новые когти и шипы закладывались под старыми, а шкурка лопалась вдоль на брюшке. Питались галлюцигении, видимо всасывая через хоботообразную голову жидкое содержимое губок, водорослей и падали. Примерно так питаются единственные современные экдисозои с хоботками – морские пауки. (Хотя их считают родственниками современных хелицеровых, не исключено, что эта древняя группа сохранила ротовой аппарат «на память» о предках: у девонских и юрских пикногонид он просто огромный, такой же длины, как и все остальное 10-сантиметровое тело. К этим интересным существам мы еще вернемся.)

Галлюцигения отнюдь не самая простая из ксенузий. Есть виды, у которых все конечности совершенно одинаковые, на голове нет даже глаз, а некоторые – совершенно гладкие. (Даже на реконструкциях эти голые черви с лапами выглядят не слишком привлекательно.) Другие обрели столь длинные шипы, что за ними поначалу не разглядели тела с лапками и посчитали эти колючки за водоросли.

Что можно сделать из ксенузии? Самое простое – онихофору (Onychophora; от греч. ονυξ – коготь и ϕορεω – носить): такого же поперечно-ребристого червячка с втягивающимися когтистыми лапками. Всех отличий – только что на голове имеется по паре антенн, крючковатых челюстей и особых слизистых желез, а рот смещен на брюшную сторону. Живут они на суше во влажных тропиках, где охотятся на насекомых, выстреливая липкую, быстро застывающую слизь. (Стреляют прицельно по ногам, чтобы добыча не сбежала.) Несмотря на кажущуюся простоту, эти хищники обладают развитым мозгом: они умеют нападать на жертвы сообща. Ведь в одиночку не просто справиться со сверчком, лягающимся сильными зазубренными ногами. К поверженной добыче первой, чтобы насытиться, приходит матриарх небольшой стайки, состоящей из особей разного пола и возраста. Во время общей трапезы взрослые самки делятся пищей с молодняком. (Не исключено, что определенным уровнем социальности обладали уже ксенузии: их особи нередко сосуществовали на одних и тех же губках и водорослях, одновременно линяли.)

Если обратить внимание на очень специализированные органы онихофор – антенны, челюсти и паутинные железы, то окажется, что на ранних стадиях индивидуального развития все это закладывается как парные ходные конечности. И сходство челюстей с коготками, как внешнее, так и структурное, совсем не случайно. Иначе