Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных - Андрей Юрьевич Журавлёв

слой, утолщенный средний слой, пронизанный вертикальными каналами и рыхловатый на вид пористый внутренний слой. Чем не эмаль, дентин и кость?

На самом деле различия видны, даже если от червя или ксенузии остались одни пластинки: с нижней стороны они покрыты правильным ромбическим узором из косо расположенных канальцев. В канальцах находились коллагеновые тяжи, образовывавшие нижний слой кутикулы и служившие для передвижения (сокращение продольных мышц сворачивало червя, ослабление – за счет пружинящего распрямления этих тяжей – вытягивало). Вертикальные каналы в средней части были вместилищем чувствительных ворсинок или клеток. Плотный пластинчатый внешний слой служил главным защитным барьером. Кутикулы ксенузий, палеосколецид, онихофор, приапулид (особенно личиночный панцирь) устроены совершенно одинаково и удивительно похожи внешне. Даже шестиугольные отпечатки выделявших кутикулу клеток, придающие ее поверхности сетчатый рисунок, одинаковые (10–20 мкм в диаметре; кстати, и у членистоногих они такие же). Только у современных форм покров хитиновый, а у древних был хитиново-фосфатный. Чем-то нужно было пожертвовать, чтобы стать гибкими, как онихофоры и приапулиды. Покрытые броней палеосколециды просто затаивались в дуговидных норках и поджидали добычу (некоторые там и остались). Приапулиды (Priapulida; от греч. Πριαποζ – в честь бога плодородия Приапа и от ειδοζ – образ) превратились в активных исследователей пространства: они плавно продвигаются в осадке, совершая регулярные выпады то налево, то направо по ходу движения. Эти пробные выпады позволяют обследовать (в поисках съестного, конечно) большую площадь, не покидая основного туннеля. А равномерность процесса обеспечивает, как в любых опытах, статистически достоверный результат исследования. Так что не случайно подобные сложные следы – трептихнус педум (Treptichnus pedum) – стали символом поведенческого прогресса, и по времени их появления (538 млн лет назад) проводится важнейшая историческая граница – между протерозойским и фанерозойским эонами.

Получается, что головохоботные черви возникли раньше ксенузий и, значит, наоборот – ножки развились из чувствительных сосочков?.. Не будем спешить с выводами. Пока же отметим, что и древние приапулиды, и палеосколециды были умелыми охотниками: в их кишечниках можно найти десятки хиолитов, брахиопод, кольчецов, трилобитов и других мелких членистоногих. Причем особой привередливостью в еде головохоботные черви не отличались: у когда-то рядом живших особей содержимое желудка и помета (который теперь выстилает их ходы в виде извилистых копролитов) могло быть совершенно разным. Слоган дня у них явно был: «Хватай не глядя!» Глаз действительно не было, зато вооружение хоботка оказалось отменным: несколько кругов гребенчатых глоточных зубов (таких же как у некоторых ксенузий и аномалокаридид) и полых, одновременно чувствительных и двигательных (ими вцеплялись в стенки туннелей) крючковидных выростов кутикулы – скалид. У палеосколецид арсенал был попроще, у приапулид – особенно изощренный (рис. 22.8, 22.9).

Все первые головохоботные черви были достаточно крупные – 3–10 см длиной. Находки некоторых ротовых аппаратов позволили предположить, что существовали и метровые гиганты, но «дольчатые кругляши» все-таки оказались ротовыми конусами аномалокаридид. (Что опять же подчеркивает сходство древних экдисозоев: их очень непросто различать.) Современные черви этой группы, за исключением считаных видов приапулид и волосатиков, не превышают в длину миллиметра, обычно и того меньше. Вероятно, вся эта мелочь произошла от крупных предков, поскольку кембрийские головохоботные, похожие на киноринхов и лорицифер, тоже достигали относительно большого размера – в несколько миллиметров. Ископаемые киноринхи (Kinorhyncha; от греч. κινεω – двигать и ριν – нос) узнаваемы по сегментированной, почти как у членистоногих, кутикуле, а лорициферы (Loricifera; от лат. lorica – панцирь и fero – носить) – по длинным тонким скалидам и по как бы «стеганому» панцирю, на котором выделяются продольные, а не поперечные элементы (рис. 22.10). Интересно, что в кембрийских морях этим червякам приходилось часто сталкиваться с малокислородной обстановкой. Возможно, именно поэтому даже крупные современные приапулиды способны переживать длительные заморы, а среди лорицифер есть виды, у которых весь жизненный цикл проходит в бескислородной среде. Эти единственные в своем роде животные вместо митохондрий обладают их производными – органеллами гидрогеносомами, выделяющими водород.

Кутикулярные покровы некоторых палеосколецид, состоящие из мелких, плотно уложенных табличек, исчерченных с внутренней стороны диагональными каналами для коллагеновых волокон, очень напоминают таковые взрослых волосатиков. Правда, хоботок имеет больше сходства с выдвижным ротовым конусом паразитической личинки волосатика (у зрелых, свободно живущих форм его нет). Волосатики (Nematomorpha; от греч. νηµα – нить и µορϕη – образ) прозваны так за сходство с конским волосом: при небольшом диаметре они достигают полутораметровой длины. Живут эти черви в основном в пресных водах, а их личинки паразитируют на некоторых жуках и других хищных насекомых, попадая в их организм вместе с промежуточными хозяевами – водными личинками, которыми те питаются. Скажем, тараканы, желая попить, нередко заглатывают с водой таких личинок. Поскольку путешествуют тараканы везде, могут «обронить» уже повзрослевшего червя и на древесной коре, по которой стекает смола, как это произошло в позднемеловых лесах Мьянмы. (В 77 г. н. э. Плиний Старший записал, глядя на примерно такого волосатика, что «черви происходят из жира тараканов»[44]; увидев такой янтарь, он понял бы, что не только из жира, но и из самих тараканов.) На этом ископаемая летопись нематоморф и начинается, и почти заканчивается (еще они встречаются в эоценовых бурых углях Германии).

Морские волосатики селятся в раках. Чтобы забуриться в тело жертвы, личинкам нужен вооруженный ротовой аппарат. Как завелись эти паразиты? Скорее всего, подобно другим животным, перешедшим к нахлебничеству (греч. παρα-σιτοζ), они начинали как почти безобидные сожители, примостившиеся на шкурке хозяина. Уже на больших (10–15 см длиной) головохоботных червях в Чэнцзяне находят поселения из полутора десятков мелких (до 3,3 мм) приживал, присосавшихся к чужому брюху, правда задним концом. Спереди они весьма похожи на головохоботных, и кишечник у них сквозной. Может, с таких «поселенцев» – так переводится их родовое название «инкикус» (лат. inquicus) – все и началось?

Круглые черви (Nematoda; от греч. νηµα – нить и ειδοζ – образ), если не считать толстой сменяемой кутикулы (хитин, правда, сохранился лишь в выстилке глотки), полностью утратили какое-либо сходство с прочими линяющими. Хотя это огромная и разнообразная группа, составляющая значительную часть биомассы морского дна, пресных водоемов, почвы, а также внутренностей многих животных (в качестве паразитов; так при слоновой болезни нематоды весят больше, чем человек, в котором они живут), в основном это очень мелкие червячки. Можно сказать, исчезающе мелкие, поскольку до появления среди них паразитов в ископаемой летописи они практически не встречаются. Разве что очень тонкие ходы в нижнеордовикском морском осадке (менее 0,1 мм шириной) в виде правильных извилин, выложенных округлыми гранулами, очень похожи на следы свободноживущих нематод. Свободноживущие круглые черви особо себя не утруждают: довольствуются