Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных - Андрей Юрьевич Журавлёв

Как уже сказано, современные головоногие выделяются среди прочих моллюсков умом, чему посвящено множество хороших популярных книг, написанных как профессиональными малакологами (Игорь Акимушкин, «Приматы моря»[40]; Кир Несис, «Головоногие: умные и стремительные»[41]), так и натуралистами-любителями (Сай Монтгомери, «Душа осьминога: тайны сознания удивительного существа»[42]). Поэтому и в их родословной пытаются найти необычных предков. Скажем, в кембрийском периоде среди гельционеллоидных моллюсков существовали йохелсионеллы (Yochelcionella) – слегка сплющенные с боков высокие колпачки с длинной трубкой под макушкой. Зачем моллюску это приспособление, никто так и не понял, но в нем попытались увидеть прообраз сифона головоногих. Вряд ли из торчащей снаружи трубки мог получиться сугубо внутренний орган. Скорее, этот раструб служил для ввода или вывода воды в мантийную полость, когда йохелсионелла зарывалась в осадок.

Новые экземпляры нектокариса (Nectocaris), описанного из среднекембрийского сланца Бёрджесс еще в 1970-е гг., пытались подать как сенсационное открытие – мягкотелого головоногого моллюска, более древнего, чем любые наружнораковинные формы (рис. 4.10). Конический орган на голове нектокариса объявили воронкой, которая ведет в мантийную полость, пару длинных головных выростов – руками. Вот только жить это существо, будучи моллюском, долго не смогло бы: воронка сужается внутрь и, значит, на роль сопла не подходит; нет мантийных щелей, куда вода должна поступать, прежде чем сокращение брюшных мышц вытолкнет ее наружу; а если «мантийная полость» – это неимоверно узкая трубка с жабрами, то у нектокариса не было и кишечного тракта. А ведь совсем рядом с нектокарисом, в том же сланце, огромное число остатков очень похожих на него существ, с парой предротовых придатков, ротовым конусом, всасывавшим пищу и отправлявшим ее в узкий кишечник с попарно расположенными пищеварительными железами, членистыми плавательными лопастями и парой стебельчатых глаз. Называются они аномалокаридиды и к моллюскам, как и нектокарис, никакого отношения не имеют, поскольку принадлежат к предковой ветви членистоногих…

Особенности микроструктуры раковины головоногих, в том числе мощный перламутровый слой, предполагают, что их предков нужно искать среди моноплакофор, гастропод или гельционеллоидов. Кто из них ближе, позволяет определить система множественных серийных мускульных отпечатков (от 4 до 25 пар), обычная на раковинах у древних, кембрийских и девонских, головоногих. В этом они ближе к гельционеллоидам и моноплакофорам, но у последних несколько иной, особый, перламутр. (И не будем забывать о щетинках, которые были у гельционеллоидов: за сотни миллионов лет из всех моллюсков их заботливо сохранили беспанцирные и головоногие, пусть лишь осьминоги и только на личиночной стадии.)

В первой половине кембрийского периода среди гельционеллоидов (или все-таки гастропод?) появились высокие (до 3 см), немного изогнутые конические раковины, у которых верхняя часть колпачка по мере роста моллюска отсекалась от жилой камеры перегородками (рис. 18.27). Если положить такую раковину рядом с домиком древнего (позднекембрийского) головоногого, единственное отличие удастся найти с большим трудом (рис. 16.1.29). Эта разница – отверстия в перегородках, где при жизни головоногого протягивался сифон.

Появились первые такие моллюски 490 млн лет назад, когда до конца кембрийского периода оставалось 5 млн лет, и за это короткое время успели расселиться по всем тропическим морям Лаврентии, Сибири, китайской части Гондваны, казахстанских микроконтинентов и дать первую вспышку разнообразия – более 150 видов. Почему – понять можно: создание гидростатического аппарата позволило облегчить раковину. Из тяжелой обузы, что с трудом приходилось волочить по дну, она превратилась в легкий поплавок, который сам помогал двигаться. По сути, головоногие приобрели нейтральную, хотя пока еще неуправляемую, плавучесть. А это значит, что можно было дальше наращивать массу и тела, и раковины. Головоногие стремительно преодолели размерный барьер, который гастроподам и двустворкам покорился только в мезозойскую эру (вероятно, исключительно благодаря симбиотическим бактериям и водорослям).

Сифон в раковинах первых головоногих – плектроноцерид (Plectronocerida; от греч. πλεκτοσ – витой и κερασ – рог) широким каналом проходил вдоль брюшного края раковины, а перегородки имели слегка вогнутую форму, как у гастропод. То, что в этом месте располагался именно сифон, можно определить по резким изгибам перегородочного края назад – к вершине раковины. Вместе со стенкой раковины эти изгибы образуют септальные трубки, соединенные известковыми кольцами и удерживающие сифональный тяж. Стенки соединительных колец пористые: покровная ткань сифона должна сообщаться с полостью камеры, иначе газообмен и перекачка жидкости невозможны. Этот малозаметный признак и указывает на то, что плектроноцериды были настоящими головоногими, способными использовать свой плавательный аппарат, чтобы зависать над дном. (Скорее всего, в момент опасности, как поступают некоторые современные каракатицы с отрицательной плавучестью.)

Была ли у древнейших головоногих воронка, неизвестно. Скорее нет, чем да: такая небольшая (все они менее 5 см длиной) и роговидная раковина, если подвести к ней реактивную тягу, превратится в неуправляемый снаряд. (Правда, далеко, как легковушка с ракетным двигателем в фильме «Премия Дарвина», не улетит.) Выпуклость соединительных колец, увеличивавшая площадь газообмена, и частое расположение перегородок подсказывают, что перекачка жидкости и газообмен у этих моллюсков были еще далеки от совершенства. Качественные недостатки приходилось компенсировать количеством камер фрагмокона.

Удачную конструкцию соединительных колец, «разработанную» плектроноцеридами, унаследовали (хотя, возможно, приобрели независимо) две наиболее успешные группы ранне-среднепалеозойских наружнораковинных головоногих – ортоцериды (Orthocerida; от греч. ορθοσ – прямой и κερασ – рог) и актиноцериды (Actinocerida; от греч. ακτισ – луч и κερασ – рог). И те и другие появились в начале ордовикского периода (около 480 млн лет назад), причем актиноцериды существовали до середины каменноугольного периода (325 млн лет назад), а ортоцериды как таковые – до триасового (250 млн лет назад). Выражение «как таковые» подразумевает, что их потомки с иным строением раковины – а это бактриты, аммониты и, видимо, все внутрираковинные головоногие – в данном случае не считаются. (Если же посчитать, то ортоцериды, получается, не вымерли, а только реинкарнировались в ином воплощении.) У самих ортоцерид была прямая узкоконическая раковина, а сифон протягивался вдоль ее центральной оси (рис. 18.28). Другим важным новшеством этих головоногих стало появление округлого протоконха, с которого начиналась раковина и где проходило планктонное личиночное детство моллюска. (У плектроноцерид и ряда других древних головоногих юная особь мало отличалась от взрослой и, видимо, ползала по дну в раковине-колпачке, как у предковых гельционеллоидов.)

Были ли древние головоногие хищниками? Наверное. Вот только какими – стремительными охотниками или передвигавшимися по воле волн живыми поплавками, хватавшими все подряд? Чтобы ответить на этот вопрос, просто вертеть раковину в руках, разглядывая ее со всех сторон, мало. «Жилые домики» ортоцерид часто образуют огромные залежи – ракушняки – в осадках, которые накапливались ниже базиса штормовой эрозии на внешнем шельфе (вдали от берега