Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных - Андрей Юрьевич Журавлёв

сократить, не проигрывая в прочности. То, что орнаментированные раковины в три-четыре раза чаще имеют увечья, нанесенные раками, чем гладкие, подсказывает, что их хозяева были придонными хищниками. Но они именно плавали вблизи дна, а не ползали по нему. Если на такой аммонит садилась сбоку личинка червя, устрицы или усоногого рака, то, вырастая, она становились тяжелой обузой. В этом случае хозяину раковины приходилось смещать обороты в противоположном направлении, чтобы не потерять остойчивость.

Цвет раковины, даже посмертный, тоже может кое-что подсказать о жизни аммонитов. Яркая полосатая окраска выдает обитателей хорошо освещенных верхних слоев океана. Радужное сияние образца, превращающего его в полудрагоценный камень (аммолит) и связанное с наложением лучей, отраженных от многочисленных таблитчатых слоев перламутра, указывает на значительную толщину раковины и, следовательно, на склонность ее хозяина к глубоким погружениям (рис. 18.36).

Облик существа, жившего в раковине, можно реконструировать по отпечаткам мускулов на ее поверхности и по редким находкам остатков фосфатизированного мягкого тела. И он вполне соответствует образу быстрого хищника. У аммонита были большие глаза, сидящие в хрящевых капсулах. Обширные внутренние отпечатки по бокам раковины, скорее всего, образовались в области крепления мощных мышц, управляющих воронкой. Возможно, аммониты даже разворачивали воронку при маневрах, как это делают, скажем, кальмары. Еще пара мускульных тяжей, сцепленных с раковиной, представляла собой (судя по месту крепления – перед мышцами воронки) мантийно-вороночный замыкатель, примерно такой же, как у кальмаров. Объемная мантийная полость могла накопить воду и выбросить сильную струю. Отворот мантии, разраставшийся над устьем раковины на поверхности предыдущего оборота (этот участок отличается шероховатостью для лучшего прилегания мягкой ткани), улучшал сцепление мягкого тела с внешним скелетом при активном плавании и питании.

В мантийной полости находились и ветвистые жабры. Сифон, протянувшийся вдоль брюшного края раковины, состоял из пористой соединительной ткани, где проходила центральная вена, окруженная четырьмя крупными продольными артериями. Внешнюю выстилку сифона пронизывали многочисленные тонкие дренажные канальцы, следовавшие параллельно кровеносным сосудам. Канальцы представляли собой сильно вытянутые покровные клетки, при жизни вмещавшие огромное количество митохондрий и совсем тонких полостей, что позволяло быстро накапливать в них соль и тем самым обеспечивать бесперебойную работу осмотического насоса. Благодаря этой системе гидростатическая жидкость перекачивалась из камер фрагмокона через дренажные канальцы в сифон и обратно. От сифона наутилуса этот орган аммонита отличался меньшим числом канальцев, и кажется, что аммониты должны были уступать наутилусам в маневренности. Однако этот кажущийся недостаток конструкции нивелировался у аммонитов сложным профилем перегородок, покрытых пористой тканью (рис. 18.35). Именно эта губчатая ткань служила для забора «балласта» и его сброса.

Две клювообразные челюсти и многорядная радула (по семь острых зубов в ряду) могли раскрошить и крупную добычу (рыбу или рака), но аммониты предпочитали всякую мелочь. В их пищеводе и желудке можно найти планктонных морских лилий, небольших ракообразных, улиток и даже спикулы губок. Хитиновые челюсти палеозойских и триасовых видов внешне напоминали клюв осьминога. У крупного моллюска с восемью руками они не особенно бросаются в глаза, а вот у аммонита с трудом умещались в жилой камере (этот орган, с которого начинался процесс пищеварения, находился в глотке и выдвигался наружу, когда она выворачивалась). В юрское время челюсти стали обызвествляться: у одних форм нижняя разделилась на два элемента (аптихи), у других приобрела заостренный или даже зазубренный известковый выступ (рис. 18.37). Такими приспособлениями можно было пробить и плотный панцирь. А еще крепкие челюсти закрывали устье раковины от внешнего вторжения. Добычу удерживали щупальцы, которых, наверное, было десять (увы, ни одной достоверной находки аммонита с окаменевшими руками пока нет).

Впрочем, были и другие аммониты (рис. 18.34, 18.35). Например, у распрямившихся в меловом периоде бакулитесов (Baculites) радула превратилась в тонкую частую гребенку, пригодную для фильтрации. Расчеты по гидростатике таких раковин показывают, что бакулитесы зависали в водной толще раковиной вниз. Фильтраторами, видимо, были и прочие «неправильные» аммониты – с раковиной в виде кораблика, треугольника, квадрата, правильного клубка, башенковидной улитки. У одних найдена гребенчатая радула, другие и не могли питаться иначе, будучи «прикованными» ко дну, а третьи, судя по необычному изотопному составу раковины, «паслись» на обильном планктоне вблизи холодных метановых просачиваний. И совершенно неясно, как и что ели огромные, трехметровые в диаметре «колеса», плававшие в меловых морях. На их фоне последние ихтиозавры выглядели мальками.

Уменьшение размера протоконха, наметившееся у ортоцерид и бактритов, продолжалось у аммонитов. Оно свидетельствует о высокой продуктивности этих головоногих: так в наполненном хищниками мезозойском океане вид имел больше шансов выжить. (Размер личиночных раковин бактритов и аммонитов не превышал 2–3 мм, ортоцерид – 5 мм, а у большинства других наутилоидов доходил до 10–60 мм.) Как современные осьминоги, они могли откладывать от сотен (самые древние) до сотен тысяч яиц. Находки огромных скоплений эмбриональных раковин – аммонителл – подтверждают, что так оно и было. Некоторые меловые аммониты вынашивали яйца в жилых камерах до вылупления личинок. У аммонитиков даже сохранились маленькие аптихи, защищавшие их устья.

Все эти эволюционные достижения позволили аммонитам пережить половину крупнейших массовых вымираний – они почти исчезали, но быстро возрождались вновь. Аммониты «перетерпели» и мел-палеогеновое вымирание, но, вероятно, не выдержали конкуренции со стороны более проворных кузенов, полностью отказавшихся от тяжелой наружной раковины. Палеогеновые аптихи – все, что осталось от последних аммонитов…

Всевозможные осьминоги, вампироморфы, кальмары, спирулы и каракатицы – действительно кузены аммонитов. Их общими предками были девонские бактриты. В каменноугольном периоде уже существовало несколько групп внутрираковинных головоногих с присосками-крючьями на щупальцах и многофункциональными чернильными мешками (в них так и остались лежать невостребованные гранулы меланина). Вот только фрагмокон (с сифоном) и жилая камера еще отличались внушительными размерами. Тело моллюска выглядело как обтянутый мускульной мантией конус, спереди от которого сидела большая голова с воронкой и тонкие щупальца, вооруженные крючьями. В качестве противовеса голове на заднем конце фрагмокона сформировался толстый стреловидный известковый нарост – ростр, куда спрятался протоконх, такой же маленький и круглый, как у бактритов. Жилая камера постепенно начала исчезать. Зато число элементов в каждом ряду радулы возросло: кроме семи зубов, появились две краевые пары пластинок. Некоторые каменноугольные головоногие, например польсепия (Pohlsepia) из лагерштетта Мэзон-Крик в Иллинойсе, успели полностью расстаться со скелетными элементами и уподобились осьминогам, но вряд ли имеют к последним отношение.

Среди этих подвижных существ в конце триасового периода (около 235 млн лет назад) выделились белемниты, у которых ростр стал основой скелета – в нем «утонул» не только протоконх, но и фрагмокон (рис. 18.38). Ростр формировался из радиально разраставшихся сферулитов, которые закладывались в органической