Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных - Андрей Юрьевич Журавлёв

порой бурное море выбрасывало всю мелюзгу на берег, и среди девонских темпеститов (штормовых отложений) Англии есть пласты метровой мощности, нацело сложенные раковинками размером всего 2–6 мм.

В девонском периоде, когда прежние головоногие, кроме нарождавшихся наутилид, уже (или почти) исчезли, ортоцериды дали начало новой небольшой, но очень важной группе – бактритам (Bactritida, от греч. βακτρον – палка). Раковина «новичков» была довольно узкой и саблевидно прогибалась. Сифон, тоже суженный, занял положение на выпуклой, брюшной, стороне. У бактритов увеличился размер мускулов, связывавших раковину с мягкими подвижными частями тела, а перегородки прогнулись с брюшной стороны, образуя лопастной край и создавая пространство для размещения мышц воронки. Сами бактриты просуществовали до пермско-триасового вымирания (405–251 млн лет назад), но еще в раннедевонскую эпоху (400 млн лет назад) «породили» аммонитов (Ammonoidea, названных в честь древнеегипетского бога Амона, который изображался со спиральными рогами). Знаменательное событие в эволюции головоногих моллюсков – превращение бактритов в аммонитов – прошло совершенно незаметно, поскольку невозможно сказать, где заканчиваются бактриты и начинаются аммониты. Бактриты продолжали прогибаться, пока не свернулись в правильную плоскую спираль, при этом перегородки тоже несколько раз изогнулись, образовав несколько лопастей (складок, направленных к началу раковины) и седел (выпуклостей, обращенных к устью). А свернутые бактриты с усложненными перегородками фрагмокона – это и есть аммониты (рис. 16.1.30–31, 18.34).

Раковины девонских аммонитов выглядели очень забавно: небольшой крючок с прямой трубкой на конце (например, Metabactrites, чье имя напоминает о его недавнем прошлом) и полный набор духовых инструментов в проекте (выполненных из арагонита вместо медных сплавов) – от саксофона до тубы и валторны, разве что без клапанов. К началу каменноугольного периода практически все аммониты свернулись в тугую плоскую спираль. В отличие от раковины наутилуса, это был не свернутый цилиндр, а уплощенная с боков и сужающаяся наружу конструкция, так что устье выглядело не овалом, а скорее равнобедренным треугольником, обращенным вершиной вниз. Если первые аммониты «находились в поиске» правильного положения центров плавучести и тяжести, то их потомки обрели «точку опоры» раз и навсегда. (Почти «навсегда», конечно.)

Второе заметное отличие аммонитов от наутилусов и вообще наутилоидов тоже сложилось быстро: перегородки приобрели вид немыслимо сложных трехмерных конструкций с многочисленными карманами и выпуклостями, которые подразделялись на карманы и выпуклости, которые… И так – несколько раз (рис. 18.35). Чтобы не мучиться с описанием этих вычурных элементов, их классифицируют по форме контура, получившегося на стыке перегородки с поверхностью раковины (лопастной линии), и именуют по названиям групп аммонитов – от агониатитовой (наиболее простой: плавные изгибы почти как у наутилуса) до аммонитовой (самой «многофестончатой»). На ранних стадиях развития каждого аммонита перегородки меняли форму от простой к сложной, и эти изменения вкратце повторяли ход эволюции предков данной особи. Поэтому аммониты стали «палеонтологическими дворянами»: их родословные прослеживаются на много видовых поколений назад (некоторые ученые считают, что и вперед), и все это не просто записано в родословной книге, а увековечено в камне.

Необычные перегородки выявляют удивительную природу существ, проживавших в таких раковинах. Однако проникнуть в сложный внутренний мир аммонитов было непросто, пока на службу палеонтологам не пришли компьютерные томографы и программы по трехмерному моделированию. Оказалось, что свод камеры фрагмокона под большим увеличением – это практически архитектура Антонио Гауди. Великий архитектор создавал макеты из подвесных гибких конструкций (веревок и цепочек), отражал в зеркале, а потом переводил увиденное в камень. Мягким шаблоном у аммонита служил задний край мантии, превратившийся в трехмерный геометрический фрактал, по лекалам которого закладывались арагонитовые слои. Сложная поверхность мантии имеет аналоги у современных моллюсков, но не головоногих, а голожаберных брюхоногих, у которых она образует кустистые выросты – цераты.

О том, что за счет многочисленных складок в месте соприкосновения перегородки с раковиной вся конструкция упрочивалась, догадаться можно было (гофрированный картон – намного прочнее склейки из плоских листов бумаги той же толщины), но вот рассчитать, насколько именно, – вряд ли. Может показаться, что без чрезмерно вычурных подпорок раковина сжималась бы при погружении и теряла плавучесть. Однако метод конечных элементов позволил понять, что при такой форме перегородки ничуть не лучше выдерживают нагрузки, чем простенькие переборки наутилуса. Аммониты могли опускаться на тысячеметровую и более глубину, где давление в десятки раз выше атмосферного, но вряд ли то была их среда обитания.

И если не в этом проявлялось главное преимущество столь сложной конструкции, то в чем? Прежде всего, огромная по площади поверхность многократно выпукло-вогнутых перегородок, видимо, была выстлана проницаемой тканью, что позволяло очень быстро откачивать из фрагмокона гидростатическую жидкость. Аммонит мог стремительно всплывать, уходя из-под носа хищника. (Морским рептилиям – мозазаврам и плезиозаврам погоня за такой добычей грозила декомпрессией, следы которой встречаются на их скелетах в виде костных некрозов.)

Однако и это не было основным предназначением перегородок. При точечном нажиме, который возникает, если кто-то пробует раковину на зуб или «на клешню», фестончатые септы снижают нагрузку на стенку фрагмокона. Раковина не пробивается сразу, что предотвращает быструю гибель моллюска из-за скачка давления. Остается возможность выскользнуть из пасти или лап хищника. Пробитые, но запечатанные не слишком аккуратными известковыми заплатками раковины свидетельствуют об атаках раков-богомолов и других хорошо вооруженных членистоногих с клешнями. Красивый орнамент на поврежденных участках уже не формировался. Получались лишь скособоченные ребра и кили, а иногда вообще какая-то мешанина из бугорков и складок (будто Саграду Фамилию поручили достроить подрядчикам из Роскосмоса). В итоге аммонит выживал, даже потеряв пятую часть раковины.

Кроме того, если бы перегородки по мере роста аммонита оставались слегка вогнутыми, как у наутилуса, то с увеличением объема камер суммарная площадь поверхности возрастала бы на незначительную величину и моллюск с возрастом сильно терял в маневренности. Фигурные перегородки позволяли сохранить нужное соотношение площади и объема (и не отправлять аммонитов на пенсию раньше срока).

Не только существенные изменения в форме перегородок, но и многие другие преобразования раковины в эволюции этих головоногих показывают, что в «тренде» у них была скорость вертикальных и горизонтальных перемещений. Поэтому виды нередко приобретали схожий внешний облик (лишь форма лопастной линии позволяет удостовериться в их независимом происхождении). Среди общих направлений развития – появление обтекаемой раковины. Ее совершенство достигалось за счет уплощения с боков и формирования облегающих оборотов (каждый последующий завиток перекрывал предыдущие, предавая конструкции форму диска, а не двояковогнутой чаши). Также исчезли поверхностные ребра, бугорки и другая поперечная скульптура и появились продольные кили (рис. 18.36). Обтекаемая поверхность улучшала гидродинамику и снижала энергозатраты на производство известковых слоев: их количество внутри завитка можно было