Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных - Андрей Юрьевич Журавлёв

Вот такие «полуповернутые», а затем и совсем «повернутые» животные начали быстро эволюционировать в кембрийском океане и ныне стали одной из самых успешных групп. (Улиток насчитывается свыше 85 000 видов, числом они уступают только насекомым.) Вначале им пришлось пережить очень непростые времена: уровень кислорода тогда был невысоким, в пределах 5–7 % против нынешних 20,9 %, и периодически падал еще ниже. А поскольку построение белкового каркаса раковины требует постоянного притока кислорода (да и активность моллюска от этого газа сильно зависит), средние размеры гельционеллоидов закономерно колебались: все они попеременно становились то лилипутами, то бробдингнегами (по кембрийским меркам, конечно, – до 3 см высотой или шириной). В основном эти существа копошились в иле или на его поверхности и собирали бактерий, мелкие водоросли и органические частицы.

К концу кембрийского периода появились несомненные улитки с турбоспиральными раковинами, но подросли (до 5–10 см) гастроподы только в ордовикском и силурийском периоде. Утолщенные раковины они стали украшать красивыми ребрами и выступами, чего почти не делали гельционеллоиды. Однако произошло это не потому, что в улитках вдруг проснулось чувство прекрасного (хотя кто знает?), а из сугубо прагматических соображений. Членистоногие с клешнями и рыбообразные существа с зубами легко могли раздавить или прокусить тонкую гладкую раковину (или даже проглотить, если она небольшая), а вот крупный, твердый, угловатый предмет им не по зубам (или не по клешням). Хотя ордовикские улитки были не в пример крупнее своих кембрийских предков, протоконх у них оставался очень маленьким и даже уменьшился в размерах. Не исключено, что именно в это время у гастропод и появилась плавающая личинка, а тяжелая раковина ей ни к чему.

По форме личиночной раковины, протоконха, улитку можно отличить от других раковинных животных, даже если она приросла накрепко к чему-то твердому и прекратила навивать правильные обороты (рис. 18.13). Так поступили многие палеозойские гастроподы: скажем, маклюрителла (Macluritella) и ее родственники на всю жизнь прикипали одной стороной к твердому дну или скелету другого организма и уже лежа «накручивали» витки. Получалась плоско-выпуклая катушка. Эти существа, вероятно, были фильтраторами. Немало появилось очень правильных форм с неплотно свернутой спиралью (рис. 18.11). Их оказалось непросто вычислить среди древних моноплакофор, которые тоже могли немного сворачиваться. Различаются они по числу и симметрии мускулов ноги, точнее, по форме и положению их отпечатков на раковине. У кого какие были мускулы, теперь уже нетрудно догадаться.

Некоторые улитки стали «профессиональными» клептопаразитами (от греч. κλεπτηζ – вор и παρα-σιτοζ – нахлебник). В ордовикских-пермских морях, например, платицератиды (Platyceratidae) с гладкой раковиной, похожей на фригийский колпак, водружались на чашечки морской лилии, повернувшись ротовым хоботком к анальной трубке, и доставали пищу из чужого желудка благодаря незамысловатой колоноскопии (рис. 18.13). И так продолжалось более 200 млн лет. (Как все-таки удобно быть паразитом!) Именно о платицератидах мы знаем почти все, поскольку это единственная улитка, от которой осталась не только раковина. Есть радула из тонких зубов и длинный, в несколько раз сложенный кишечник. Крышечки нет, ведь паразиту запираться незачем – его своим телом прикрывает хозяин. По этим признакам платицератиды оказались ближе всего к современным морским блюдечкам – гастроподам с колпачковой раковиной, вроде пателлоидеса (Patellogastropoda); видимо, он является одним из древнейших представителей этой группы.

Лишь в мезозойскую эру, когда хищничать стали буквально все, среди еще более подросших гастропод тоже появились хищники. И весьма зубастые, как ни странно это звучит по отношению к улиткам. Некоторые конусы (Conus), например, обладают гарпуновидными зубами (2 см длиной каждый). Они нападают на спящих кольчецов, рыб и своих собратьев поменьше, загарпунивают и умерщвляют их ядом (у многих «ярких ракушек» он смертелен и для человека). Такими «кровожадными» конусы и близкие им формы, вероятно, стали со времени своего появления. От сверлящих улиток, подобных современным мурексам и натикам (Natica), невозможно было скрыться даже под толстостенной раковиной. Слюнные железы таких моллюсков выделяют 4 %-ный раствор хлористой кислоты, который помогает пробурить насквозь даже створку устрицы. Буром служит радула повышенной прочности, сидящая на конце удлиненной в виде хоботка головы. По очень выразительным звездчатым следам со сквозной дыркой в центре на раковинах жертв можно установить время появления натицид – в середине мезозойской эры. «Звездочка» – отпечаток подошвы гастроподы, отверстие – место проникновения, куда впрыскивался яд. Как итог: на современном пляже раковины с гладкими аккуратными дырками (хищники всегда в чем-то эстеты) встречаются куда как чаще, чем целые. Немало среди «дырявых» остатков и раковин самих хищников: каннибализм разнообразит диету.

В мезозойскую эру «кровожадными» стали даже некоторые глубоководные двустворки (Bivalvia; от лат. bi – двойной и valva – створка) – представители второго по величине класса в типе моллюсков. С помощью огромной трубки – вводного сифона, снабженного многочисленными чувствительными щупальцами, такие двустворки целиком всасывают рачков. Длина и диаметр такого сифона действительно превышают размер раковины: даже удивительно, где он там помещается в свернутом состоянии? Можно ли распознать этих хищников среди окаменевших ракушек? Если внимательно приглядеться, то можно.

В отличие от улиток с хорошо выраженной головой и ногой, имеющей форму широкой подошвы, головы у двустворок по сути нет (рот – куда же без него – расположен на передней стороне туловища), а нога у большинства приняла килеватую – уплощенную и заостренную – форму, чтобы удобнее было копаться в осадке. Тело двустворки тоже покрыто мантийными складками (соответственно, есть и мантийная полость с жабрами), которые по заднему краю часто срастаются, образуя два заметных трубчатых выпячивания, или сифона. Нижний из них служит для засасывания воды с органическими частицами (для питания) и растворенным кислородом (для дыхания), верхний выводит отфильтрованную, пропущенную через жабры воду и фекалии. Мантийные складки крепятся рядом мышц к раковине, и место их крепления сохраняется в виде овальной полузамкнутой (палиальной) линии на внутренней поверхности створки. Кроме того, у двустворки есть пара мощных мускулов – замыкателей раковины (передних и задних), которые удерживают ее в сомкнутом состоянии в случае опасности. Чтобы раковину было непросто разомкнуть, она изнутри «запирается на замок». На верхнем краю одной створки расположено несколько зубовидных выступов и ямок, напротив них в другой створке – ямки и выступы в обратном порядке (рис. 18.14). Когда выступы (зубы) входят в ямки, створки превращаются в неподвижную конструкцию. Открывается «ларчик» просто: мускулы расслабляются, и гибкая органическая лента (лигамент), проходящая вдоль спинного края раковины, распрямляется, как плоская пружина.

Длинные, толстые и мясистые сифоны хищников тоже привлекательны для плотоядных существ. Чтобы они не торчали наружу, раковина хищника несет длинный выступ под макушкой (Cuspidaria)