Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных - Андрей Юрьевич Журавлёв

искусства в сочетании с высшими достижениями инженерной мысли. Ее скелет состоял из пяти тонких, но притом разных слоев арагонита! Наружный был сложен пучками шестоватых кристаллов, лежащих параллельно поверхности (пластинчато-фиброзный слой), под ним располагались три слоя таких же кристаллов, но по-разному собранных в изометричные ромбовидные или шестиугольные блоки (фиброзно-слоистый, слоистый и перекрещенно-слоистый), и наконец – таблитчатый (рис. 18.3). Этот внутренний слой особенно интересен, поскольку плотно уложенные шестигранные плоские призмы (таблички) создают очень гладкую переливчатую (благодаря отраженным лучам) поверхность, которую мы называем перламутром. (Необходимо пояснить, что данная ископаемая раковина – не известковая, она теперь нацело сложена фосфатом кальция – гидроксилапатитом. Этот пластичный минерал способен замещать минералы-предшественники, не нарушая их первичной кристаллической формы, поэтому мы и видим древние микроструктуры в мельчайших деталях. Если бы арагонит, как это чаще происходит, превратился в кальцит, все бы пропало: элементный состав сохранился бы, но кристаллы потеряли свою узнаваемую форму.)

Ни один из этих типов микроструктуры в неживой природе не встречается! Выглядят разнообразные и аккуратно уложенные кристаллы и вправду красиво, но при чем здесь инженерная мысль? Притом что стенка такой раковины – это не сплошной массив, а иерархически устроенный композит: раковина состоит из слоев, слои – из блоков, блоки – из кристаллов, кристаллы (не более 1–2 мкм толщиной каждый) – из наноногранул (последние мы, правда, на ископаемом материале почти не видим). При жизни моллюска каждый из элементов был обернут отдельной органической оболочкой. Это органический каркас, на котором из минерала в аморфной фазе «материализовался» кристаллический скелет, но одновременно это и гибкая конструкция, позволяющая всем элементам двигаться относительно друг друга.

Все вместе это напоминает классическую японскую деревянную постройку: вроде бы легкая, почти парящая в воздухе игрушка, тронь – и развалится. Однако, стоит случиться землетрясению, кирпичные, блочные, монолитные сооружения трескаются и разваливаются, а «игрушка» с вычурной крышей, покачиваясь, стоит на месте. Потому что это иерархичная конструкция: деревянный остов из наружных и внутренних колонн, связанных балками, на которые свободно опирается крыша, тоже подвижно состыкованная из горизонтальных и вертикальных брусьев. (Сегодня в Японии небоскребы опять возводят по законам древнего зодчества.)

Такая раковина в несколько десятков раз прочнее, чем более толстая трубка червя, неважно, как ее проверять: на излом, на сдавливание, на скручивание. (Скажем, перламутр имеет твердость 106–221 × 106 Па, а сферолитовая микроструктура, из которой слагают скелеты губки, кораллы и кольчецы, в 10 раз слабее.) И проверку временем она прошла, потому что хищники только тем и занимаются, что ломают, давят (зубами, челюстями или клешнями) и крутят известковые «домики» своих жертв. Многоплановость микроструктур раковины существует именно для того, чтобы противостоять разным типам физического воздействия: эта разница не дает трещинам распространяться сквозь всю раковину. Улиток и других наружно-раковинных моллюсков по-прежнему немало, гораздо больше, чем в кембрийском периоде. Они намного крупнее, разнообразнее и могут передвигаться со своими легкими, но прочными раковинами куда и как захотят. Червям же приходится прикипеть толстыми, но слабыми на излом трубками к прочному субстрату, чтобы обезопасить хотя бы тылы.

С появлением многослойной раковины вопрос по созданию базисной модели моллюска в принципе был решен. Дальнейшее – игры на ту же тему с вариациями. Но вернемся все-таки к ранней истории улиток и моллюсков вообще.

Зачем пелагиелле понадобились щетинки? Эти относительно длинные, гибкие и в то же время достаточно прочные шипы могли служить для поиска и сбора пищи, а случись что – и для защиты. В современном мире моллюсков некоторое подобие хитиновых щетинок сохранили лишь личинки осьминогов и беспанцирные (Aplacophora; от греч. α – без, πλακουσ – пластина и ϕορεω – носить). Последние несколько напоминают других странных кембрийских созданий – халькиерий (Halkieria) и виваксий (Wiwaxia) (рис. 16.1.16, 16.1.18–19; 18.4–18.6). Но если панцирь современного хитона обычно состоит из восьми уплощенных створок (и множества спикул) (рис. 18.7), то покровы «хальваксий» гораздо многостворчатей. У халькиерий (до 8 см длиной) на продолговатом и уплощенном теле сидят две округлые створки – в передней части и на «хвосте» – и несколько продольных рядов ребристых шиповидных склеритов (рис. 16.1, 18.5, 18.6). В отличие от спикул, склериты обычно крупнее и полые внутри, а с телом животного они сообщаются через отверстие в основании. При жизни халькиерии все ее покровные элементы состояли из арагонита. У виваксии такие же точно склериты – органические, а раковины отсутствуют. Учитывая, что склериты располагаются правильными продольными и поперечными рядами, отличить халькиерию от древних, покрытых пластинками из щетинок, кольчатых червей очень непросто: только по радуле – ротовому аппарату, который состоял из мелких конических зубов, полукругом в три ряда расположенных в глотке. Это все-таки признак моллюска. Подвижные склериты, конечно, играли защитную роль, плотно прикрывая тело со спинной стороны и превращаясь у некоторых видов в длинные шипы. Большие полости в них, а у некоторых халькиериид еще и разветвленные каналы показывают, что эти колючки могли быть и органами чувств, в том числе световоспринимающими (как у хитонов). Эти моллюскоподобные животные ползали на широкой мускулистой ноге (как улитки), а в случае опасности сворачивались, подобно ежам, защищая свою мясистую часть.

Именно халькиерииды были самыми древними животными, которых можно считать моллюсками: их склериты встречаются в морских отложениях, сформировавшихся в «последние дни» (1–2 млн лет) эдиакарского периода (около 540 млн лет назад). Возможно, что именно эти организмы дали начало всем прочим моллюскам: слияние поперечных рядов склеритов в пластинки привело к появлению многостворчатых хитонов, а исчезновение всех скелетных элементов, кроме передней колпачковой раковины, – гельционеллоидов. Строение палеозойских хитонов, или полиплакофор (Polyplacophora; от греч. πολυ – много, πλακουσ – пластина и ϕορεω – носить), появившихся в самом конце кембрийского периода (490 млн лет назад), действительно отклоняется от единого современного плана (восемь поперечных пластин и мелкие спикулы). Пластины у них могли лежать в два ряда, окруженных крупными шипами, или вместо плоских стать коническими, или перемежаться рядами длинных игл (рис. 16.1.21). В последнем случае полиплакофора превращалась в другого моллюска – червевидного беспанцирного, или аплакофору, поскольку нога с широкой подошвой у нее скукожилась до узенького продольного желобка. (Другое название беспанцирных – бороздчатобрюхие, или Solenogasters.) Это в конце концов и произошло в силурийском периоде (430 млн лет назад).

Во всяком случае, именно так выглядит херефордширский аценоплакс (Acaenoplax): если узкая нога у аценоплакса уже соответствовала строению бороздчатобрюхих, то со спинной стороны его можно было принять за хитона (рис. 16.1.20, 18.8). Да, у современных «многостворок» пластинок всегда восемь, но в развитии они проходят семистворчатую стадию (и среди ископаемых хитонов встречаются такие). Дышал аценоплакс так, словно одновременно был и многостворчатым моллюском и бороздчатобрюхим: с помощью перистых жабр, таких же как