Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных - Андрей Юрьевич Журавлёв

либо сама вытягивается, превращаясь у некоторых видов в трубку (Brechites). Опять же, из-за сифонов мантия смещена несколько назад, и контур палиальной линии заметно прогибается впереди, а зубы сильно редуцированы, чтобы створки легко смыкались и размыкались. Подобные формы появились уже в каменноугольном периоде, но вот начали ли они тогда же хищничать, пока непонятно. Принадлежат они к отряду фоладомиида (Pholadomyida) (рис. 18.15).

Примерно так же можно понять устройство и представить образ жизни других двустворок, которые появились в кембрийском периоде и, подобно гастроподам, вероятно, ведут свое начало от гелционеллоидных моллюсков. Среди последних было немало уплощенных с боков форм, закапывающихся в ил, где нужна была не широкая, а килеватая нога. Если посмотреть в профиль (да и с любой другой стороны) на такого моллюска, например уотсонеллу (Watsonella), то он ничем существенно не отличается от первых двустворок – фордиллы (Fordilla) и пожетайи (Pojetaia) (рис. 16.1.23–24, 18.14). У них одинаковые размер (2–4 мм) и микроструктура раковины. Только уотсонелла, появившаяся 530 млн лет назад, еще имела протоконх, как гастропода, а фордилла, возникшая 525 млн лет назад, его уже утратила, и две ее створки стали независимыми. (Сложные генетические перестройки для такого «скачка» не требуются, и 5 млн лет для перехода от одностворчатой двустворчатости к полной более чем достаточно.)

Кембрийские двустворки все так же продолжали рыться в иле. Их легко распознать даже среди ископаемых: у зарывающихся форм раковины «навеки» остаются сочлененными, у живущих на поверхности, как правило, распадаются (рис. 18.14). Именно тогда они, вероятно, приобрели килеватую ногу и сифоны, но потеряли голову в прямом смысле этого выражения.

В ордовикском периоде разнообразие двустворок стало быстро нарастать: форма раковины менялась, зубной аппарат по-разному усложнялся. Успеху этих моллюсков, вероятно, способствовало появление пучка тонких крепких эластичных органических нитей – биссуса (греч. βυσσοζ – тонкая нить), с помощью которого они закреплялись на дне, не теряя определенной подвижности. Теперь можно было не опасаться, что раковину разобьет волна или прикопает настырный биотурбатор. Каменноугольные раковины, подобные параллелодону (Parallelodon), имеют уплощение вдоль брюшного края створок, как у современных форм, у которых такая площадка служит для биссусного прикрепления. Сами нити развиваются у личинок, чтобы те могли заякориться на субстрате. И многие двустворки просто не стали расставаться с этим «детским» признаком, даже повзрослев.

К концу палеозойской эры биомасса двустворок в донных морских сообществах уже превышала биомассу похожих на них, но не родственных, брахиопод. Однако, как и в случае с улитками, подлинный расцвет этой группы наступил в мезозойскую-кайнозойскую эру. Причем во «времена динозавров» среди двустворок появились настоящие монстры, такие как мегалодонты (Megalodontida; буквально – «большезубы»), имевшие раковину очень необычной формы и действительно отрастившие огромные зубные выступы (рис. 18.16).

Скажем, уолловаконхиды (Wallowaconchidae), населявшие в позднетриасовую эпоху (225–205 млн лет назад) коралловые острова и лагуны тихоокеанских микроконтинентов, напоминали метровые сомбреро с конической центральной частью. Правда, поля «сомбреро» служили не для создания тени, а, наоборот, чтобы пропускать свет: поверхность раковины представляла собой тонкий слой прозрачного арагонита, через который свет просачивался к живущим в «шляпе», разделенной перемычками на отсеки, водорослям. Моллюск питался за счет фотосимбионтов так же, как это делает современный гигант тридакна (Tridacna). (Правда, тридакна «раскатывает» для этого толстые «губы», зеленые из-за обильных сожителей – водорослей.) Удивительно, наверное, выглядело дно лагуны, сплошь покрытое метровыми зелеными, как бутылочное стекло, кругляшами. В случае с триасовыми мегалодонтами сработал эффект бробдингнегов: после массового вымирания огромные пространства оказались никем не заселены.

К «растительному» образу жизни пришли и рудисты (Rudista; от лат. rudis – палка), тоже достигавшие двухметровой величины, но в высоту, а не в ширину (рис. 18.17). С позднеюрской до позднемеловой эпохи (160–66 млн лет назад) эти удивительные создания населяли тропические моря, а во второй половине мелового периода строили похожие на сростки канделябров рифы вместо кораллов, которые почти исчезли. И стали они совершенно похожи на конические кораллы, только с крышечкой. В толстой конической (правой) створке, которая прирастала к субстрату, располагались днища, тоже как у кораллов. Верхнюю, уплощенную (левую) створку с гипертрофированными, будто бивни, зубами, пронизывали ветвящиеся каналы. Отпечатки мускулов-замыкателей подсказывают, что это все-таки были двустворки, но крышечка могла приподниматься лишь на доли миллиметра. Значит, ток воды проникал в раковину через поры в крышке, распределялся по каналам и попадал в мантийную полость, позволяя животному дышать. Поровые системы крышки разнились, словно у губок, что также подтверждает использование этого естественного сита в качестве фильтровального аппарата (рис. 18.18). Быстрый рост рудистов (а они ежедневно откладывали новый слой карбоната, поэтому вся коническая створка испещрена поперечными морщинами) вкупе с огромными размерами позволяет предположить, что без помощи симбиотических водорослей здесь не обошлось. Водоросли оставили свой изотопный след: в суточных отложениях чередуются тонкие ночные (обедненные легким изотопом углерода) и более толстые дневные (обогащенные им) слойки. Значит, при свете дня скелет строился более споро – за счет карбоната, поставляемого водорослью. (Подсчет общего числа ритмов на раковинах рудистов показал, что в позднемеловую эпоху год длился 372 дня.) Ютиться водоросли могли в ячеях, покрывавших коническую часть (и отчасти крышечку), причем сидели в верхней части этой створки (нижние ячеи по мере роста заплывали кальцитом).

Несмотря на чрезвычайно странный облик, и мегалодонты, включая уолловаконхид, и рудисты были родственниками самых обычных сердцевидок (Cardiida). Современный исполин тридакна тоже сердцевидка.

Соперничавшие с ними в размерах иноцерамы (Inoceramoidea) принадлежали к ветви устриц. Эти округлые двустворки с плавными концентрическими валиками на поверхности раковины появились в конце пермского периода, но достигли своего пика в меловом (260–70 млн лет назад). Успех иноцерамов именно в меловом периоде был определен строением раковины с толстым внешним слоем, состоявшим из шестигранных кальцитовых призм, устойчивым в условиях высокого содержания растворенного углекислого газа. В отличие от рудистов, предпочитавших закрепиться цементом на твердой поверхности, иноцерамы лежали на мягком грунте, но не тонули в полужидком иле благодаря уплощенной раковине, порой расширявшейся до 3 м (рис. 18.19). При таких размерах они превратились в фильтровальные фабрики и обрели своеобразные жабры. (Как это часто бывает с ископаемым материалом, органические ткани и у них сохранились за счет фосфатизации.) Эти обширные решетчатые конструкции состояли из коллагеновых трубочек, поддерживавших многочисленные жаберные нити, которые управлялись мощными мышечными пучками. В большей степени развитый жаберный аппарат был необходим не для того, чтобы есть, а чтобы дышать. В позднемеловую эпоху иноцерамам часто приходилось переживать заморы, да и населяли они относительно глубокие воды, где кислорода всегда недоставало. Не исключено, что эти двустворчатые гиганты полагались на помощь хемосимбиотических бактерий: в районах меловых метановых просачиваний иноцерамы не редкость.

В отличие от