Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных - Андрей Юрьевич Журавлёв

у хитонов (а еще у гастропод и древних кольчецов), а также мантийных лопастей на задней части тела, как у настоящих бороздчатобрюхих. А в дополнение к пластинкам его тело покрывали правильные поперечные ряды известковых иголок. (Из-за простого червевидного облика аплакофор считали самыми примитивными моллюсками, но и молекулярно-генетические исследования, и, как мы видим, палеонтологические находки указывают на то, что из всех ныне существующих групп моллюсков они появились самыми последними.)

При полном исчезновении склеритов на «полуголом» теле оставались сначала две раковины (такие формы тоже были), а затем одна. Эти колпачки имеют пупырчатую поверхность, как будто образованную из мелких сросшихся склеритов (рис. 18.9). Микроструктура у них простенькая, но уже моллюсковая (перекрещенно-пластинчатая). Некоторые из колпачков до наших дней такими и остались. Это одностворчатые моллюски, или моноплакофоры (Monoplacophora; от греч. µονασ – единица, πλακουσ – пластина и ϕορεω – носить). Сегодня они живут в самых глубинах океана, откуда их выудить очень сложно. Намного проще найти ископаемых моноплакофор, и класс этот был установлен именно по окаменелостям (рис. 18.10). Лишь в середине прошлого века зоологи впервые увидели живого представителя этой группы – неопилину галатею (Neopilina galatheae; название рода подчеркивает, что она похожа на древнюю пилину, а название вида увековечило датский научный корабль – «Галатею»). Сверху неопилина выглядит словно колпачковая гастропода (3 см в диаметре), но в раковине затаилось совсем другое животное – с несколькими парами продольно расположенных друг за другом мышц, которые крепят ногу к раковине, и перистых жабр. (Примерно так же устроены три десятка других видов моноплакофор, известных ныне.) В этом одностворки больше похожи на многостворок, чем на брюхоногих моллюсков, у которых жабр не более двух и мускулов, втягивающих ногу в раковину, тоже меньше. Именно по многочисленным симметрично расположенным местам крепления мускулов к раковине распознаются ископаемые моноплакофоры.

Такие окаменелости известны из ордовикских и более молодых отложений. Например, киренгелла (Kirengella), обитавшая в раннеордовикских (480 млн лет назад) морях Балтии и Сибири, у которой даже сохранился узор на раковине в виде радиально расходящихся темных полос, соответствующих числу мускулов (рис. 16.1.28, 18.10). Полосатой раковина получилась, потому что мантийные клетки откладывали слои не постоянно, а строго периодически. При жизни полосы, вероятно, были ярко-красными и привлекали партнеров. У современных гастропод даже небольшие изменения цвета приводят к появлению новых видов, поскольку партнеры очень разборчиво встречают «гостей по одежке». Моноплакофоры, наоборот, от «веселенькой» палитры отказались: во тьме глубин не стоит растрачивать себя на то, что никто не увидит.

Вместе с сокращением числа защитных элементов уменьшался и размер мягкого тела. Возникла проблема: куда девать самую ценную и объемистую систему органов – пищеварительную? Моноплакофоры просто сократили ее объем, довольствуясь ролью мелочи, и скрылись в глубинах океана, где намного меньше хищников. Да и кто вообще в кромешной тьме будет искать нечто малосъедобное размером с российскую копеечную монету, исчезнувшую за ненадобностью?

А брюхоногие (не случайно они получили такое имя) решили эту проблему другим, и весьма радикальным, образом: колпачок был удлинен, а чтобы не таскать за собой длинную, уязвимую и почти неуправляемую, как бревно, ношу, раковина была свернута в компактную и прочную спираль. Сворачивать ее можно очень по-разному: от плоских катушек до высоких турбоспиральных башен (рис. 18.11, 18.12). Правда, в кембрийском периоде дальше простеньких малооборотных раковин, как у пелагиеллы, дело не пошло, зато начиная с ордовикского периода вся эволюция гастропод именно что сворачивалась, а не разворачивалась. Во вместительную емкость раковины и был упрятан внутренностный мешок – своего рода естественный горб, тоже свернутый в спираль, в котором расположены многие органы.

Свернутая раковина, которая начинает развиваться уже у личинки брюхоногого моллюска, вызвала резкую перестройку всех органов тела. При появлении такого груза у плавающей личинки центр тяжести смещался бы в бок, что привело бы к беспорядочному вращению юной особи. Если же развернуть внутренностный мешок на 180°, то центр тяжести окажется на одной оси с ресничным движителем личинки, опоясывающим ее «макушку», и положение личинки в толще воды стабилизируется.

Правда, далеко не факт, что раннее развитие первых гастропод происходило в отрыве от грунта. Если «домик» ползающего брюхоногого моллюска изначально был симметричным колпачком, его макушка смотрела бы вперед, как у моноплакофор, а мантийная полость (пространство между кожной складкой тела – мантией – и собственно телом) с жабрами открывалась назад. Если бы такая раковина приобрела спиральную форму, то завиток навис бы над головой. Для маленьких, миллиметровых, существ это не помеха. Однако со временем гастроподы увеличились в размерах, и завиток стал давить на голову – он мешал ползать и питаться. Радикальное эволюционное решение проблемы – разворот раковины со всеми внутренностями на 180° – в этом случае принесло бы большое облегчение. Назвали такой разворот торсией (лат. tortio – кручение). Поскольку раковина разрасталась не вдоль оси тела, а немного вбок, то «скособоченный» завиток оставлял меньше пространства в правой (обычно) половине мантийной полости. Ради удобства роста и размещения внутренностей парными органами пренебрегли: осталось буквально полпечени, по одной жабре, почке и предсердию и непарный ножной мускул, а двойная нервная цепочка образовала перекрест. Поэтому и завиток гастропод обращен назад, а не вперед, как у моноплакофор.

Существование в начале кембрийского периода таких улиток, как пелагиелла, подсказывает, что раковина со всем содержимым могла повернуться именно у ползающих форм. Например, у пелагиеллы следы прикрепления мускулов, когда-то втягивавших ногу в раковину, отпечатались на внутренней поверхности раковины в виде пары окружностей, одна меньше другой. Подобные мускульные отпечатки (на самом деле особая микроструктура раковины, формирующаяся в месте крепления мышц) – верный признак того, что раковина стала разворачиваться вокруг своей оси. У пелагиеллы этот процесс, возможно, еще только начинался: один мускул уменьшился в размерах, но окончательно не исчез. А на спинной внутренней поверхности раковины у нее сохранились продольные дуговидные желобки: два – с одной стороны и один – с другой (рис. 18.2). Вероятно, это были мантийные складки, вдоль которых когда-то располагались жабры, левая – целая, а правая – усеченная. Значит, внутренние органы пока еще оставались почти на местах, но часть из них начала исчезать или сокращаться в размерах. Поэтому специалисты по моллюскам – малакологи – даже выделяют пелагиелл вместе с их кембрийскими собратьями в отдельный класс или подкласс моллюсков – гельционеллоиды (Helcionelloida; от родового названия Helcionella). Кстати, пелагиелла – единственный кембрийский моллюск, у которого благодаря фосфатизации известна даже печень (или, точнее, «полупечень»). Это действительно было объемистое, как у большинства современных улиток, выпячивание кишечника, ведь его задача – постоянно