Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена - Ричард Докинз

Тогда, если бы это был действительно хороший аргумент, то это был бы аргумент не столько против идеи гена как единицы отбора, сколько против всей менделевской генетики. Фанатик ламаркизма Х. Г. Кеннон, действительно явно использует его в этом качестве: «живое тело – не есть нечто изолированное, но при этом это и не собрание частей, как его видел Дарвин – вроде, как я сказал ранее, большому числу скульптурок в коробке. Это трагедия современной генетики. Приверженцы нео-менделевской гипотезы расценивают организм как большое число признаков, управляемых большим числом генов. Можно сказать, что они любят полигены – это и есть сущность их фантастической гипотезы» (Кеннон 1959 с. 131).

Большинство людей согласилось бы с тем, что это неубедительный аргумент против менделевской генетики, и он не более убедителен против взгляда на ген как единицу отбора. Ошибка, которую допускают и Гулд и Кеннон, состоит в том, что они не отличают генетику от эмбриологии. Менделизм – теория раздельного наследования, а не раздельного эмбриогенеза. Аргумент Кеннона и Гулда – это вполне валидный аргумент против раздельного эмбриогенеза в пользу смесеобразного. Я сам привожу подобные аргументы в другом месте этой книги (например – аналогия с пирогом в подразделе «нищета преформизма» в главе 9). Гены действительно взаимодействуют, и часто обессиливают друг друга в той мере, в какой их влияние на развивающиеся фенотипы связано. Но как я уже достаточно подчёркивал, сами они не смешиваются, ибо они копируются и повторно объединяются следующим поколением. Это именно то, что имеет значение для генетика, и это также имеет значение для любого изучающего единицы отбора.

Гулд продолжает:

Поскольку части – это не транслированные гены, то отбор даже не работает непосредственно на частях. Он принимает или отклоняет целые организмы, потому что именно сочетания частей, сложно взаимодействующих между собой, обеспечивают (или нет) преимущества. Образ отдельных генов, планируя направление своего выживания, имеет небольшое отношение к генетике развития, как мы её понимаем. Докинзу потребуется другая метафора: гены собирают «партийные собрания», формируют союзы, выказывают заинтересованность в присоединении к договору, оценивая вероятные окружающие среды. Но когда вы объединяете столь много генов, и связываете их вместе в иерархические цепи действий, обусловленных окружающими средами, то мы называем результирующий объект телом.

Гулд здесь ближе к истине, но истина не столь прямолинейна, что я надеюсь показать в главе 13. Намёк на неё содержится в предыдущей главе. Кратко – тот смысл, в котором гены могут, так сказать собирать «партийное собрание» и формировать «союзы» состоит в следующем. Отбор одобряет те гены, которые преуспевают в присутствии других генов, которые в свою очередь преуспевают в присутствии первых. Потому-то и возникают в генофондах взаимно совместимые наборы генов. Это точнее и полезнее, чем сказать, что «мы называем результирующий объект телом».

Конечно, сами гены не видны отбору. Конечно, они отобраны на основании их фенотипических эффектов, и конечно они могут (как считается), иметь фенотипические эффекты лишь совместно с сотнями других генов. Но тезис этой книги состоит в том, что мы не должны попадаться в ловушку предположения, что эти фенотипические эффекты есть благо по отношению к сущности, аккуратно завёрнутой в дискретное тело (или другого дискретного носителя). Доктрина расширенного фенотипа состоит в том, что фенотипический эффект гена (генетического репликатора) лучше всего видеть как влияние на весь мир, и лишь случайно – на индивидуальный организм или иной носитель, в котором ему случилось находиться.

Глава 7. Эгоистичная оса – или эгоистичная стратегия?

Эта глава посвящена практической методологии исследований. Она адресуется тем, кто принимая теоретические тезисы этой книги, будут возражать, что практически полевые исследователи находят более полезным сосредоточить внимание на индивидуальном преимуществе. Они скажут, что видеть природный мир как поле битвы репликаторов в теоретическом смысле правильно, но в реальном исследовании мы обязаны измерять и сравнивать дарвиновскую приспособленность отдельных организмов. Я хочу обсудить конкретную часть исследования подробно, чтобы показать, что это не неизбежно. Вместо сравнения успеха индивидуальных организмов, практически часто полезнее сравнить успех «стратегий» (Мейнард Смит 1974) «программ», или «подпрограмм», усреднённых по индивидуумам, практикующим их. Из всех многочисленных исследований, которые я мог бы обсудить – например исследования по «оптимальной фуражировке» (Pyke, Pulliam & Charnov 1977; Krebs 1978; Паркер 1978a) навозных мух, вообще любой из примеров, рассмотренных в исследовании Н.Б. Девиса (1982), я выбираю исследование Брокманн роющих ос – просто потому, что я хорошо знаком с ними (Брокманн, Grafee & Докинз 1979; Брокманн & Докинз 1979; Докинз & Брокманн 1980).

Я буду использовать слово «программа» точно в таком же смысле, в каком Мейнард Смит использует слово «стратегия». Я предпочитаю слово «программа» слову «стратегия», ибо мой опыт говорит, что «стратегия» может быть с большой вероятностью неправильно истолкована – по крайней мере двояко (Докинз 1980). И кстати, следуя Оксфордскому словарю английского языка и стандартной американской практике, я предпочитаю компьютеризованный вариант слова «программа» (program), а не его академический вариант «programme», который вроде бы является заимствованием девятнадцатого века из французского. Программа (или стратегия) – рецепт для действий, набор умозрительных инструкций, которым животное «повинуется» – подобно тому, как компьютер повинуется своей программе. Компьютерный программист записывает программу на языке типа Алгол или ФОРТРАН, который может быть похожим на довольно-таки повелительный английский язык. Механизм компьютера построен так, что его поведение очень похоже на повиновение этим квази-английским инструкциям. Перед тем, как она сможет действовать, программа должна быть переведена (компьютером) в набор более элементарных инструкций «машинного языка», которые ближе к аппаратным средствам компьютера и дальше от лёгкого понимания человеком. В одном смысле компьютер «фактически» повинуется скорее этим машинным инструкциям, а не квази-английской программе, хотя в другом смысле повинуется обоим и одновременно ни одной!

Человек, наблюдая и анализируя поведения компьютера, исходный текст программы для которого утерян, в принципе может восстановить программу или её функциональный эквивалент. Последние три слова критически важны. Он может писать восстановленную программу на каком-то конкретном языке, который в данной ситуации удобнее – Алголе, ФОРТРАНе, потоковой диаграмме, или каком-то особом строгом подмножестве человеческого языка. Но нет никакого способа узнать, на каком именно языке из них (если даже таковые имеются) программа была первоначально написана[19]. Она возможно была написана непосредственно на машинном языке, или «прошита» в компьютер при его изготовлении на заводе. Итог один любом случае: компьютер выполняет некое полезное задание, например – вычисление квадратных корней, и человек может с пользой работать с компьютером, словно он «повинуется» набору повелительных инструкций, выписанных на языке, удобном для понимания человеком. Я думаю, что во многих случаях такое «программное объяснение» поведенческих механизмов столь же пригодно и полезно, как и более очевидное «аппаратурное объяснение» любимое нейрофизиологами.

Биолог, наблюдающий животное, в некотором смысле подобен инженеру, наблюдающему за компьютером, исполняющим программу с утерянным исходным текстом. Поведение животного выглядит упорядоченно и целеустремлённо, словно бы оно повиновалось программе – упорядоченной последовательности повелительных инструкций. Но программа для животного не была потеряна, ибо она никогда не была написана. Естественный отбор складывает кирпичики каких-то аналогов «прошитых» машинных программных кодов, одобряя мутации, так изменяющие строение нервных систем в последующих поколениях, что они будут реализовывать поведение (и обучаться изменению своего поведения) более адекватное обстановке. Адекватное – в данном случае – адекватное для выживания и распространения соответствующих генов. И хотя никакой программы в данном случае никогда не писалось, мы, как и в случае с компьютером с утерянной программой, можем для удобства думать о животном, как «повинующемся» программе, «написанной» на некотором легко понятном нам языке типа английского. Тогда мы можем (помимо прочего), представить себе альтернативные программы или подпрограммы, которые могли бы «конкурировать» между собой за «машинное время» нервных систем популяции. Хотя с аналогиями нужно обращаться осторожно, я тем не менее покажу, что мы можем продуктивно представлять себе естественный отбор, действующий непосредственно на фонд альтернативных программ или подпрограмм, и трактовать индивидуальные организмы как временных исполнителей и распространителей этих альтернативных программ.