Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена - Ричард Докинз

Наконец, сторонник отбора видов может отступить, и привлечь обычный естественный отбор низкого уровня, пропалывающий плохо коадаптированные комбинации изменений, чтобы события видообразования пропускали лишь уже испытанные и доказанные комбинации сквозь решето отбора видов. Но в свете концепции Гулда этот «видовой селекционист» – вообще не «видовой селекционист»! Он признал, что все интересные эволюционные изменения вытекают из селекции аллелей, а не видов, хотя они могут быть сконцентрированы в кратких взрывах, прерывающих стазис. Он допустил нарушение правила Райта. И если «правило Райта» теперь выглядит столь легко нарушаемым, то именно это я имел в виду, когда говорил, что Гулд подставляет шею. Должен повторить, что сам Райт не несёт ответственности за название этого правила.

Теория отбора видов, вырастающая из концепции прерывистого равновесия – стимулирующая идея, которая может хорошо объяснять некоторые отдельные пласты количественных изменений в макроэволюции. Меня бы очень удивило, если бы её удалось использовать для объяснения сложной многомерной и по-моему интересной адаптации. «Часы Пали», или «Орган высшего совершенства и сложности» – адаптация, которая кажется требует для своего формирования не менее могучего агента, чем Бог. Отбор репликаторов, где репликаторы – альтернативные аллели, вполне может быть достаточно могуч. Если же репликаторы – альтернативные виды, то я сомневаюсь, является ли такой отбор достаточно мощным, так как он слишком медленен. Элдридж и Кракрафт (1980, с. 269) кажется, соглашаются: «Концепция естественного отбора (различий приспособленности, или дифференциального воспроизводства особей в пределах популяций) выглядит подтверждённым внутрипопуляционным феноменом, и представляет собой лучшее доступное объяснение происхождения, поддержки, и возможной модификации адаптации». Поскольку это есть мнение главных «пунктуалистов» и «видовых селекционистов», то трудно понять, вокруг чего вся эта суета.

Для простоты я рассмотрел теорию отбора видов как нечто, трактующее вид как репликатор. Читатель однако может заметить, что эта ситуация вполне подобна таковой с асексуально размножающимся организмом, также трактуемом как репликатор. Ранее в этой главе мы видели, что испытание мутациями вынуждает нас строго ограничивать приложимость термина «репликатор» к геному, скажем – насекомого палочника, а не к самому палочнику. Точно так же в модели теории отбора видов, репликатором является не вид, а его генофонд. Здесь возникает соблазн сказать, что «В этом случае, почему бы не пойти до конца, и не расценивать именно ген как репликатор (а не бо́льшую единицу), даже в модели Элдриджа-Гулда»? Ответ в том, что, если они правы насчёт генофонда как коадаптированной единицы, гомеостатически защищённой от изменений, то они будут столь же правы в трактовке его как отдельного репликатора – подобно геному насекомого палочника. Генофонд вправе так трактоваться, но лишь в случае, когда он репродуктивно изолирован – подобно тому, как геном имеет это право только при асексуальном размножении. Впрочем, даже в этом случае это право незначительно.

Ранее в этой главе мы установили, что организм – определенно не репликатор, хотя его геном им быть может – при условии бесполого размножения. Теперь мы увидели возможность быть репликатором генофонду репродуктивно изолированной группы, такой как вид. Если мы с оговорками принимаем логику такого случая, то мы можем представить себе эволюцию, направленную отбором таких репликаторов, но как я только что сказал, что этот вид отбора вряд ли объяснит сложную адаптацию. Существуют ли, кроме маленького генетического фрагмента, обсуждавшегося в предыдущей главе, какие-то другие вероятные кандидаты на роль репликатора?

Выше я описал случай совершенно негенетических репликаторов, процветающих лишь в обстановке, содержащей сложные, общающиеся нервные системы. Я назвал этот случай «мемом» (Докинз 1976a). К сожалению, понятие отличается от такового Клейка (1975) но, если я правильно понял, как Ламсден и Уилсон (1980), то я недостаточно ясно выразил различие между самим мемом как репликатором, и «фенотипическими эффектами» или «продуктами мема». Мем должно расценивать как единицу информации, живущую в мозгу (Клейковская «я – культура»). Он имеет определённую структуру, реализуемую в любой физической среде, которую нервные системы используют для хранения информации. Если мозг хранит информацию в определённой конфигурации синаптических связей, то мем в принципе можно увидеть в микроскоп как определенную синаптическую структуру. Если мозг хранит информацию в «распределённой» форме (Pribram 1974), то мем нельзя локализовать на картинке микроскопа, но тем не менее я буду расценивать его, как физически находящийся в мозгу. Нужно отличать его от его фенотипических эффектов, которые есть его следы во внешнем мире (Клейковская «м-культура»).

Фенотипические эффекты мема могут проявляться в форме слов, музыки, визуальных образов, стилей одежды, жестов, мимики, навыков – вроде умения открывать бутылки молока синицами, или промывки пшеницы у японских макак. Имеются направленные вовне, и видимые (слышимые, и т.д.) проявления мемов в мозгу. Они могут быть восприняты органами чувств других индивидуумов, и они могут сами накладывать отпечаток на нервных системах воспринимающих индивидуумов, так что копия (не обязательно точная) первоначального мема остаётся в мозге получателя. Новая копия мема затем имеет возможность распространять его фенотипические эффекты, и в итоге в других нервных системах могут делаться последующие копии его.

Наш типичный репликатор – ДНК порождает в мире эффекты двух важных типов. Во-первых, он делает копии самого себя, используя клеточный аппарат реплицирования, и т.д. Во-вторых, он оказывает влияние на внешний мир, влияя тем самым на возможности выживания его копий. Первый из этих двух эффектов соответствует использованию мемом аппарата межперсональной связи и подражания, для изготовления копий самого себя. Социальный климат, где подражание одного индивидуума другому является обычной практикой, в общем соответствует внутриклеточному климату, богатому ферментами, необходимыми для копирования ДНК.

Но как насчёт эффекта ДНК второго вида, который по традиции назван «фенотипическим»? Как фенотипические эффекты мема вносят вклад в его успех или неуспех в его копирования? А так же, как и для генетического репликатора. Любой эффект, который мем оказывает на поведении тела, его несущего, может влиять на шансы этого мема на выживание. Мем, который заставляет его несущее тело лезть на отвесные скалы, будет иметь такую же судьбу, как и аналогичный ген, заставляющий его несущее тело делать то же самое. Он будет склонен исчезать из мемофонда. Но точно так же, как телесное выживание – только часть того, что определяет успех генетических репликаторов, у мемов есть много других путей фенотипической работы во имя собственного сохранения. Если фенотипический эффект мема – мелодия, то чем более точно она будет воспринята, тем более вероятно её последующее копирование. Если это – научная идея, то её шансы на распространение через мировые научные умы будут зависеть от её совместимости с уже существующим набором идей. Если это – политическая или религиозная идея, то помогать её выживанию может такой из её фенотипических эффектов, который будет заставлять его несущее тело быть яростно нетерпимыми к новым и незнакомым идеям. У мема есть свои собственные возможности для репликации, и свои собственные фенотипические эффекты, и нет причин полагать, что успех мема должен иметь какую-то связь с генетическим успехом.

Этот пункт был расценен многими моими корреспондентами-биологами как самый слабый во всей теории мема (Грин 1978; Александер 1980, с. 78; Staddoo 1981). Я не вижу здесь проблемы; или вернее вижу, но я не думаю, что она сколь-нибудь более серьёзна для мемов как репликаторов чем для генов. Снова и снова мои коллеги-социобиологи назовут меня ренегатом, потому что я не соглашусь с ними в том, что итоговым критерием успеха мема должен быть его вклад в дарвиновскую «приспособленность». По сути они настаивают, что «хороший мем» распространяется потому, что нервные системы восприимчивы к нему, а восприимчивость нервных систем в конечном счёте сформирована (генетическим) естественным отбором. Тот факт, что животные вообще подражают другим животным, должен в конечном счёте быть объясним в терминах их дарвиновской приспособленности.

Но нет ничего магического в дарвиновской приспособленности в генетическом смысле. Не существует закона, дающего приоритет её максимизации как фундаментальной характеристики. Приспособленность – только вариант обсуждения выживания репликаторов, в данном случае – генетических. Если появляется другая сущность, отвечающая определению активного репликатора зародышевой линии, то варианты нового репликатора, работающие на их собственное выживание, постепенно будут более многочисленными. Продолжая тему, мы могли бы изобрести новый вид «индивидуальной приспособленности», который измерял бы успех индивидуума в размножении его мемов.