Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена - Ричард Докинз

К примеру, в частных моделях борьбы животных Мейнард Смит (1972, с. 19) постулировал пять альтернативных «стратегий» (программ):

1. Обычная борьба; отступать, если противник доказывает бо́льшую силу, или если он обостряет конфликт.

2. Борьба с нарастанием. Отступать только при ранении.

3. Начинать обычно. Обострять, только если противник обостряет.

4. Начинать обычно. Обострять только если противник продолжает обычно.

5. Борьба с нарастанием. Отступать при непосредственной угрозе травмы, если противник делает то же самое.

Для компьютерного моделирования необходимо определить эти пять «стратегий» более строго, но для понимания человеком предпочтительнее формулировать эти действия в повелительном наклонении. Важный для этой главы момент – эти пять стратегий задумывались как объекты компьютерной модели, действующие в своём правовом поле, а не как отдельные особи животных с разным поведением. Правила были выработаны в ходе компьютерного моделирования «воспроизводства» успешных стратегий (возможно – особей, воспринимающих успешные стратегии, размножающиеся и передающие генетическую склонность к воспринятию этих самых стратегий, но такие детали игнорировались). Вопрос состоял в успехе стратегий, а не индивидуумов.

Следующий важный момент – Мейнард Смит искал «наилучшую» стратегию в лишь особом смысле. Фактически он искал «эволюционно-стабильную стратегию» или ЭСС. Понятие ЭСС было определено строго Дж. Мейнардом Смитом 1974), огрублённо её можно определить как стратегию, распространение которой в популяции делает последнюю устойчивой к внедрению всякой иной стратегии, отличающейся от ЭСС, т.е. ЭСС успешна при конкуренции с изменёнными копиями самой себя, и не вытесняется собственными «потомками». Это может показаться странной ключевой особенностью, но такое обоснование действительно очень сильное. Если программа или стратегия успешны, то значит её копии со временем становятся более многочисленными в популяции программ, и в конечном счёте станут почти всеобщими. Поэтому они станут окружены копиями самих себя. Чтобы оставаться преобладающей, она должна быть успешной в конкуренции против своих копий, и успешной в сравнении с редкими иными стратегиями, которые могли бы возникнуть вследствие мутаций или вторжений. Программа, которая не была эволюционно стабильна в этом смысле, рано или поздно исчезнет из популяции, и потому не будет предметом нашего рассмотрения.

Мейнард Смит хотел узнать, что будет в популяции, содержащей эти пять стратегий из приведённого выше списка. Есть ли из этих пяти одна, которая (случись ей преобладать), сохранила бы своё численное превосходство против всех претендентов? Он заключил, что таковой является программа номер 3; она – ESS: если она оказывается многочисленной в популяции, то никакая другая программа из списка не действует лучше, чем сама программа 3 (на деле в этом конкретном примере есть проблема – Докинз 1980, с. 7 – но здесь её можно проигнорировать). Когда мы говорим, что программа «действует лучше», или существует как «успешная», мы мысленно оцениваем этот успех как способность к размножению копий этой программы в следующем поколении; в действительности можно видимо подразумевать, что успешная программа – это такая, которая поддерживает выживание и воспроизводство животного, действующего по ней.

Мейнард Смит, вместе с Прайсом и Паркером (Мейнард Смит & Прайс 1973; Мейнард Смит & Паркер 1976) привлекли математическую теорию игр, и выяснили критические условия, при которых эта теория должна быть модифицирована, чтобы удовлетворить целям дарвинизма. В результате получилась концепция ЭСС – стратегии, которая действует относительно успешно против копий самой себя. Я уже дважды защищал важность концепции ЭСС и разъяснял её широкую применимость в этологии (Докинз 1976a, 1980), и я не буду здесь излишне повторяться. Здесь моя цель состоит в том, чтобы показать применимость данного направления мысли к предмету этой книги – обсуждению уровня, на котором действует естественный отбор. Я начну, вновь рассматривая специфическую часть исследования, где использовалась концепция ЭСС. Все факты, которые я приведу, взяты из полевых наблюдений доктора Джейн Брокманн, которые полностью опубликованы в другом месте и кратко упомянуты в главе 3. Мне потребуется дать краткий отчёт о самом исследовании, прежде чем я смогу увязать его с главной мыслью этой главы.

Золотой сфекс Sphex ichneumoneus – одиночная роющая оса; одиночная в том смысле, что не образует никаких социальных групп и не имеет бесплодных рабочих, хотя самки имеют привычку рыть свои норки недалеко друг от друга. Каждая самка откладывает свои яйца, и весь её труд по снабжению молодого поколения провизией заканчивается до откладывания яйца (в отличие от бембексов и других роющих ос, которые постоянно носят провизию растущей личинке). Самка кладет одно яйцо в подземное гнездо, куда предварительно положена провизия – парализованные жалом самки кузнечики сем. Tettigoniidae. Затем она закрывает это гнездо, оставляя личинку вкушать этих кузнечиков, а сама в это время начинает работу над новым гнездом. Жизнь взрослой самки длится примерно шесть летних недель. Если бы кто-то захотел измерить успех самки, то он мог бы быть примерно оценить его как число яиц, отложенных самкой в завершённые норки и полностью снабжённых провизией.

Вопрос, который особенно заинтересовал нас, состоял в том, что у осы были два явных альтернативных способа приобретения норки. Самка могла бы или вырыть норку самостоятельно, или пытаться захватить норку, вырытую другой осой. Мы назвали эти два поведенческих паттерна соответственно «рытём» или «захватом». Тогда, как могут два альтернативных пути достижения того же результата, в нашем случае – два альтернативных способа приобретения гнезда, сосуществовать в одной популяции? Не правда ли – один из них должен быть более успешен, и соответственно – менее успешный должен быть удален от популяции естественным отбором? Существуют две общие причины, почему это может не случиться, которые я сформулирую на жаргоне ЭСС теории: во-первых, «рытьё» и «захват» могут быть двумя результатами одной «условной стратегии»; во-вторых, они могли бы быть одинаково успешны в некоторой критической пропорции, поддержанной частотно-зависимым отбором – частью «смешанной ЭСС» (Мейнард Смит, 1974, 1979). Если бы было верно первое, то все осы были бы запрограммированы на одно и то же условное правило: «Если X истинно, то “рыть”, иначе – “захватывать”»; например – «если Вы – маленькая оса, то “рыть”, иначе используйте превосходство вашего размера, чтобы захватить нору другой осы». Мы не смогли найти каких-то свидетельств наличия условной программы такого, или любого подобного вида. Вместо этого мы убедились, что наблюдаемым фактам удовлетворяет второе – «смешанная ЭСС».

Теория рассматривает два вида смешанных ЭСС, или скорее – два полюса континуума. Первый полюс – сбалансированный полиморфизм. В этом случае, если мы хотим пользоваться термином «ЭСС», то стабильность стратегии нужно понимать как инвариантное состояние популяции, а не неизменность поведения индивидуумов, реализующих тот или иной способ действий. Если бы реализовался этот вариант, то в популяции существовали бы две отличающиеся разновидности ос – «копатели» и «захватчики», которые в общем и среднем были бы одинаково успешны. Если бы они одинаково успешными не были, то естественный отбор рано или поздно устранил бы менее успешную из популяции. Надежды на то, что по случайному совпадению выгоды и издержки рытья точно балансировали бы таковые для захвата, были бы чрезмерны. Скорее здесь подойдёт частотно-зависимый отбор. Постулируем пропорцию критического равновесия копателей, «P» при соблюдении которой эти две разновидности ос одинаково успешны. Тогда, если доля копателей в популяции падает ниже критической, то копатели будут одобрены отбором, если же возрастает выше – будут одобрены захватчики. Таким образом популяция колебалась бы вблизи равновесного соотношения.

Нетрудно предложить вероятные причины частотной зависимости такого рода. Понятно, что новые норы появляются в результате работы копателей; чем меньше копателей в популяции, тем сильнее будет соперничество между захватчиками, и меньшая выгода типичного захватчика. Наоборот, когда копатели очень многочисленны, то доступные норы изобилуют, и захватчики будут процветать. Но как я сказал, частотно-зависимый полиморфизм – лишь один край континуума. Обратимся теперь к другому краю.

На другом краю континуума среди особей нет никакого полиморфизма. В устойчивом состоянии все осы повинуются той же самой программе, но сама эта программа – смесь.[20]. Каждая оса повинуется инструкции: «Копай с вероятностью p, захватывай с вероятностью 1−p»; например, «Копай в 70% случаев, захватывай в 30% случаев». Если это всё считать «программой», то можно трактовать «рытьё» и «захват» как «подпрограммы». Каждая оса снабжена обеими подпрограммами. Она запрограммирована на выбор в конкретном случае одной или другой из них с характеристической вероятностью p.