Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена - Ричард Докинз

Обратите внимание на важную роль времени в вычислении «успеха» подпрограмм рытья и захвата (и вознаграждения, полученного в каждым итоге). Общее количество яиц, отложенных в итоге работы подпрограммы рытья – непоказательная мера успеха, пока его не разделить на время работы этой подпрограммы. Число яиц, отложенных этими двумя подпрограммами могло быть равно, но если эпизоды рытья в среднем вдвое длительнее эпизодов захвата, то естественный отбор скорее всего одобрит захват. Фактически число яиц, отложенных подпрограммой рытья было несколько больше, чем подпрограммой захвата, но и времени на рытьё было затрачено соответственно больше, так что итоговые показатели успеха этих двух подпрограмм были приблизительно равны. Обратите также внимание, что мы не определяем то, обусловлено ли дополнительное время, потраченное на рытьё большим количеством роющих ос, или большей длительностью каждого эпизода рытья. Различие между ними может быть важно для каких-то целей, но не имеет значения для данного вида экономического анализа, предпринятого нами.

Как было ясно сказано в оригинальной статье (Брокманн, Grafen & Докинз 1979), и должно быть повторено здесь – использованный метод зависел от некоторых предположений. Мы например принимали, что выбор осой той или иной подпрограммы в любом конкретном случае не затрагивал её выживание или показатель успеха после окончания соответствующего эпизода. Таким образом принималось, что издержки рытья полностью определяются временем, затраченным на эпизоды рытья, а издержки захвата – определяются временем, затраченном на эпизоды захвата. Если бы акт рытья влёк бы некоторые дополнительные издержки – скажем риск износа и ранения конечностей, сокращая ожидаемое время жизни, то наша простая калькуляция затрат времени должна была быть исправлена. Показатель успеха подпрограмм рытья и захвата должен был бы быть выражен не в «яйцах в час», но «в яйцах по отношению к “издержкам случая”». Издержки случая могли бы всё ещё измеряться в единицах времени, но время рытья должно быть измерено в более дорогостоящей валюте чем время захвата, так как каждый час, затраченный на рытьё, сокращает ожидаемую эффективную продолжительность жизни особи. При таких обстоятельствах возможно было бы необходимо, несмотря на все трудности, рассуждать в рамках концепции индивидуального успеха, а не успеха подпрограмм.

Именно резонами такого рода вероятно мудро руководствовались Клаттон-Брок с соавт. (1982) в их стремлении измерить показатель репродуктивного успеха полного времени жизни особей самцов благородных оленей. Применительно к случаю ос Брокманн, мы имеем основания полагать, что наши предположения были правильны, и что мы оправданно игнорировали индивидуальный успех, а концентрировались на успехе подпрограмм. Поэтому, как их шутливо назвал их Н. Б. Дэвис в лекции, «Оксфордский метод» (измерение успеха подпрограмм) и «Кембриджский метод» (измерение индивидуального успеха) каждый может быть оправдан в различных обстоятельствах. Я не утверждаю, что Оксфордский метод должен использоваться всегда. Сам тот факт, что он иногда предпочтительнее, достаточен для ответа на призыв к полевым исследователям, занимающимся замером выгод и издержек, всегда использовать концепцию индивидуальных издержек и выгод.

Во время компьютерного шахматного турнира обыватель может вообразить, что это один компьютер играет против другого. Однако правильнее описать турнир как происходящий между программами. Хорошая программа будет раз за разом побеждать плохую, и не будет иметь значения, на каком компьютере одна из них физически исполняется[21]. В самом деле, эти две программы могли бы каждую игру меняться физическими компьютерами – попеременно исполняться то на IBM, то на ICL компьютере, а результат в конце турнира будет тот же самый, как будто одна программа всё время исполнялась на IBM, а другая – на ICL. Точно так же (возвращаясь к аналогии в начале этой главы), подпрограмма «рытья» «исполняется» на большом количестве различных физических осиных нервных систем. «Захват» – название конкурирующей подпрограммы, которая тоже исполняется на множестве различных осиных нервных систем, включая некоторые из тех, которые в другое время исполняют подпрограмму рытья. Также как конкретный компьютер IBM или ICL функционирует как физическая среда, в которой любая из многочисленных шахматных программ может реализовывать свои способности, так и одна особь осы – есть физическая среда, в который действуют, показывая своё характерное поведение, когда-то подпрограмма рытья, когда-то – подпрограмма захвата.

Как уже сказано, я называю рытьё и захват «подпрограммами», а не программами, потому что мы уже использовали термин «программа» для выбора правил всей жизни особи. Особь расценивается как запрограммированная на правило – выбирать подпрограммы рытья или захвата с некоторой вероятностью p. В частном случае полиморфизма, когда каждая особь пожизненно является или копателем или захватчиком, p вырождается до 1 или 0, и категория программы становится синонимичной подпрограмме. Красота вычисления успешности отложения яйца посредством подпрограмм а не индивидуумов состоит в том, что процедура, которую мы рассматриваем – одинакова, независимо от того, в какой точке континуума стратегий находятся наши животные. И мы предсказываем, что в какой-нибудь точке континуума подпрограмма рытья (в равновесии), должна наслаждаться показателем успеха, равным таковому для подпрограммы захвата.

Здесь возникает довольно-таки обманчивый соблазн продолжить эту линию рассуждений до того, что выглядит её логическим завершением, и рассматривать отбор, действующий непосредственно на подпрограммы в пуле подпрограмм. Нервная сеть популяции, – как бы аналог распределённой компьютерной памяти, населяется многими копиями подпрограмм рытья и захвата. В любой данный момент времени соотношение исполняющихся копий роющей подпрограммы есть p. Существует критическое значение p, называемое P, при котором показатели успеха этих двух подпрограмм равны. Если любая из них становится слишком многочисленной в пуле подпрограмм, то естественный отбор её штрафует, и равновесие восстанавливается.

Причина обманчивости этого соблазна в том, что отбор в реальности работает на дифференциальном выживании аллелей в генофонде. Даже при наиболее либеральной мыслимой интерпретации того, что мы подразумеваем под генетическим контролем, нет никакого смысла говорить о подпрограммах рытья и захвата, как контролируемых альтернативными аллелями. И ни по какой другой причине – потому что осы, как мы видели, – не полиморфны, но запрограммированы на стохастический выбор «рыть или захватывать» в любом данном случае. Естественный отбор должен одобрить гены, воздействующие на стохастическую программу особей, в частности – управляя величиной p – вероятности рытья. Однако, при всей обманчивости (при слишком буквальном понимании), модель подпрограммы, непосредственно конкурирующей за «машинное время» в нервных системах предоставляет некоторые полезные способы сокращения пути к правильному ответу.

Идея об отборе в отвлечённом пуле подпрограмм также приводит нас к мысли о другом масштабе времени, в котором может происходить аналог частотно-зависимого отбора. Существующая модель допускает, что день ото дня наблюдаемое число исполняющихся копий роющей подпрограммы может меняться, поскольку отдельные осы, повинующиеся своим стохастическим программам, переключают «аппаратные средства» с одной подпрограммы на другую. Пока что я предполагал, что данная оса рождена со встроенной склонностью рыть с некоторой характерной вероятностью. Но теоретически возможно и то, что осы могут быть способны наблюдать популяцию вокруг них своими органами чувств, и испытывать желание рыть или захватывать соответственно наблюдаемой картине. На ЭСС жаргоне, фокусирующемся на индивидуальном уровне, это было бы расценено как условная стратегия, когда каждая оса повинуется «условному оператору» следующего вида: «Если видишь много захватов вокруг себя, то копай, иначе захватывай». Или более практично, каждая оса могла бы быть запрограммирована на следование правилу типа: «Ищи нору, чтобы захватить; если не удалось найти её за некоторое время I, бросай поиски и копай собственную». Так получилось, что наши свидетельства говорят против такой «условной стратегии» (Брокманн & Докинз 1979), но теоретически такая возможность интересна. С нашей точки зрения особенно интересно вот что. Мы можем по прежнему анализировать данные в свете отвлечённого отбора между подпрограммами в пуле подпрограмм, даже при том, что процесс отбора, ведущий к восстановлению равновесия после отклонений – не будет естественным отбором в масштабе поколений. Это была бы стабильная стратегия развития, или ССР (Докинз 1980), а не ЭСС, но математика могла быть почти такой же (Харлей 1981).