Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена - Ричард Докинз

Брокманн изучила две популяции ос – одну в Мичигане, и одну в Нью-Гэмпшире. Результаты по ним были различны. В Мичигане модель не сумела предсказать наблюдаемые результаты, и мы заключили, что модель была по неизвестным причинам весьма плохо приложима к Мичиганской популяции, что было обсуждено в оригинальной статье (тот факт, что Мичиганская популяция теперь вымерла, вероятно случаен!). Нью-гэмпширская популяция напротив – показала убедительное соответствие с предсказаниями модели. Предсказанная равновесная доля захватов была 0.44, а наблюдаемая составила 0.41. Модель также успешно предсказала долю каждого из вышеназванных четырех «исходов» в Нью-гэмпширской популяции. И что видимо наиболее важно – среднее вознаграждение, вытекающее из решения рыть, существенно не отличалось от среднего вознаграждения, вытекающего из решения «захватывать».

Теперь цель моего рассказа этой истории в данной книге наконец достигнута. Я хочу заявить, наше исследование было бы гораздо более трудным, если б мы рассуждали в терминах индивидуального успеха, а не в терминах стратегии (программы) успеха, усреднённого по всем особям. Если бы оказалось так, что смешанная ЭСС сбалансировано находилась бы на полиморфическом полюсе континуума, тогда действительно имело бы смысл задать вопрос наподобие следующего: имеют ли копающие осы успех, равный успеху захватывающих ос? Мы бы расклассифицировали ос на копателей и захватчиков, и сравнили бы успешность отложения яиц за всё время жизни особей этих двух типов, предсказывая, что два «счёта успеха» должны быть равны. Но как мы видели, эти осы не полиморфны. Каждая особь иногда роет, и иногда захватывает.

Казалось бы – можно легко проделать что-нибудь в следующем духе: расклассифицировать всех особей в классы по вероятности совершения ими захвата, к примеру с шагом в 0.1. Затем сравнить продолжительность жизни и репродуктивный успех ос в различных классах. Но точно ли сделанное нами предположение предскажет теория ЭСС? Поспешная первая мысль – осы с величиной p, близкой к равновесному P должны наслаждаться более высоким счётом успеха, чем осы с какой-то другой величиной p; график успеха должен достигать максимума в «оптимуме», т.е. в P. Но P – это на деле не оптимальное значение, а эволюционно-стабильное. Теория ожидает, что когда P достигается во всей популяции, то копание и захват должны влечь одинаковый успех. Поэтому в равновесии мы не ожидаем никаких корреляций между вероятностью рытья и успехом осы, его практикующим. Если популяция отклоняется от равновесия в сторону слишком частого захвата, то «оптимальным» выбором становится «всегда рыть» (а не – «рыть с вероятностью P»). Если популяция отклоняется от равновесия в другую сторону, то «оптимальной» политикой становится – «всегда захватывать». Если популяция случайным образом флуктуирует вблизи величины равновесия, то аналогия с теорией соотношения полов предполагает, что в конечном счёте генетические тенденции стремления точно к равновесному значению p , будут одобрены против тенденций стремления к любой другой величине (Williams 1979). Но в любой наугад взятый год это преимущество вряд ли будет очевидным. Здравое ожидание теории состоит в том, что не должно быть существенного различия в успешности разных классов ос.

В любом случае, этот метод разделения ос на классы предполагает, что существует некая неодинаковость различных особей ос в склонности к рытью. Теория не даёт нам повода ожидать, что такая вариабельность ос должна иметь место. Действительно, аналогия с только что упомянутой теорией соотношения полов даёт положительные основания ожидать, что осы не будут варьировать по вероятности рытья. В согласии с теорией, статистическое испытание на фактических данных не показало свидетельств наличия различий между особями в склонности к рытью. Даже если бы существовали какие-то индивидуальные различия, то метод сравнения успеха особей с различными значениями p был бы груб и нечувствителен для сравнения величины успеха копания и захвата. Это можно заметить по аналогии:

Земледелец желает сравнить эффективность двух удобрений – А и B. Он берёт десять полей и делит каждое из них на большое количество маленьких участков. Каждый участок обрабатывается наугад одним из них – А или В, а пшеница должна быть посеяна на всех участках всех полей. Тогда как он должен сравнивать эти два удобрения? Чувствительный способ состоит в том, чтобы собрать урожаи всех участков, обработанных А, и сравнить его с урожаями всех участков, обработанных B по всем десяти полям. Но есть другой, намного более грубый способ. Он действует, когда при случайном распределении удобрений по участкам некоторые из этих десяти полей получили относительно большее количество удобрения A, а другие получили относительно большее количество B. Тогда земледелец может сопоставить полный урожай каждого из этих десяти полей в соответствии с долей полей, обработанных большим количеством А, чем B. Если имеется очень явное различие эффективности между этими двумя удобрениями, этот метод мог бы лишь показать его, но с гораздо большей вероятностью различие будет замаскировано. Метод сравнения урожаев с этих десяти полей был бы эффективен только, если бы имелась очень большая разница между полями, и не было бы никакой иной причины ожидать её.

По аналогии, эти два удобрения – как рытьё и захват. Поля – осы. Участки – интервалы времени, которое отдельные осы посвящают или рытью или захвату. Грубый метод сравнения рытья и захвата состоит в сопоставлении успеха всей жизни отдельных ос с их долей актов рытья. Чувствительный метод – тот, который мы фактически использовали.

Мы сделали детальную и исчерпывающую инвентаризацию времени, проведённого каждой осой в каждой из нор, к которой она имела отношение. Мы разделили взрослый период жизни каждой самки на последовательные эпизоды известной длительности, каждый из них обозначили как «рытьё», если данная оса начала своё взаимодействие с норой, копая её. В противном случае эпизод бы обозначен как «захват». Окончание каждого эпизода отмечалось при окончательном покидании гнезда осой. Этот момент также трактовался как начало следующего эпизода действия с норой, даже если следующая нора (или участок для неё) в то время не была выбрана. То есть, в нашей калькуляции времени, время потраченное на поиск или новой норы (для захвата), или на поиск места для рытья новой, было ретроспективно обозначено как время «потраченное» на новую нору. Оно было добавлено к времени, впоследствии потраченное на загрузку в нору кузнечиков, борьбу с другими осами, еду, сон, и т.д., и до тех пор, пока оса не покинула эту новую нору окончательно.

Поэтому в конце сезона, мы могли сложить общее количество часов, проведённых осами в эпизодах рытья нор, и аналогичное количество, проведённых в эпизодах захвата. Для Нью-гэмпширского случая эти два числа составили 8518.7 часов и соответственно – 6747.4 часов. Общее количество яиц, отложенных в конце эпизодов рытья (то есть осами, которые вырыли эту нору) во всей Нью-гэмпширской популяции в течение изучаемого года составило 82. Соответствующее число для эпизодов захвата составило 57 яиц. Показатель успеха подпрограммы рытья отсюда составил 82/8518.7 = 0.96 яиц за 100 часов. Показатель успеха подпрограммы захвата составил 57/6747.4 = 0.84 яиц за 100 часов. Этот показатель успеха усреднён по всем особям, использовавшим ту или иную подпрограмму. Вместо подсчёта количества яиц, отложенных в течение жизни отдельной осой – эквиваленту измерения урожая пшеницы на каждом из десяти полей в аналогии – мы подсчитываем число яиц, отложенных в подпрограммах рытья (или захвата) в единицу «времени работы» подпрограммы.

Есть и другая сторона вопроса, с которой было бы гораздо труднее произвести этот анализ, если бы мы настояли на использовании концепции индивидуального успеха. Чтобы решить уравнение, предсказывающее равновесную долю захватов, мы должны были знать эмпирические оценки ожидаемых вознаграждений каждого из этих четырёх «итогов» (отказ, сольный финал, к ней присоседились, она присоединилась). Мы получили величины вознаграждения для этих четырёх итогов тем же способом, каким мы получили показатель успеха каждой из этих двух стратегий, рыть и захватывать. Мы усредняли всех особей, разделив общее количество яиц, отложенное при каждом итоге, на общее время, затраченное на эпизоды, закончившиеся с этим итогом. Так как большинство особей познало все четыре итога в разное время, то не ясно, как бы мы могли получить необходимые оценки вознаграждений итогов, если мы использовали концепцию индивидуального успеха.

Обратите внимание на важную роль времени в вычислении «успеха» подпрограмм рытья и захвата (и вознаграждения, полученного в каждым итоге). Общее количество яиц, отложенных в итоге работы подпрограммы рытья – непоказательная мера успеха, пока его не разделить на время работы этой подпрограммы. Число яиц, отложенных этими двумя подпрограммами могло быть равно, но если эпизоды рытья в среднем вдвое длительнее эпизодов захвата, то естественный отбор скорее всего одобрит захват. Фактически число яиц, отложенных подпрограммой рытья было несколько больше, чем подпрограммой захвата, но и времени на рытьё было затрачено соответственно больше, так что итоговые показатели успеха этих двух подпрограмм были приблизительно равны. Обратите также внимание, что мы не определяем то, обусловлено ли дополнительное время, потраченное на рытьё большим количеством роющих ос, или большей длительностью каждого эпизода рытья. Различие между ними может быть важно для каких-то целей, но не имеет значения для данного вида экономического анализа, предпринятого нами.