Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена - Ричард Докинз

Из этого факта заманчиво заключить, что по крайней мере в среднем, большую часть времени размер более среднего давал конкретной лошади преимущество в её репродуктивном соревновании с остальной частью популяции. Так что компонент фауны третичного периода – популяция лошадей, предположительно будет в среднем развиваться в сторону больших размеров большую часть времени. Мыслимо однако, что и точная противоположность верна. Может быть так, что в любой данный момент третичного периода большинство популяций лошадей эволюционировало в сторону меньшего размера. Чтобы объяснить тенденцию к увеличению размера, просто нужно сделать дополнительное предположение о том, что групповой отбор одобрил такую тенденцию. Таким образом лишь меньшая часть популяций возможно увеличивала размер тела особи, но это могло быть такое меньшинство, которое породило большинство популяций миллион лет спустя».

Думаю, нетрудно поверить в то, что некоторые из главных макроэволюционных тенденций, типа правила Копа (но см Haliam 1978), наблюдаются палеонтологами благодаря отбору видов в смысле приведённого отрывка из Вильямса, который имеет в виду то же самое, что и Гулд и Элдридж. Полагаю, что все три автора согласились бы в том, что принятие группового отбора как объяснения личного самопожертвования – это совсем другой вопрос, чем адаптация ради пользы вида. Здесь мы говорим о другой разновидности модели группового отбора, когда группа на деле рассматривается как не репликатор, но носитель репликаторов. Я вернусь к этой второй разновидности группового отбора позже. А пока я постараюсь доказать, что вера в способность отбора видов формировать простые главные тенденции – это не то же самое, что вера в его способность порождать сложные адаптации вроде зрения или мозга.

Главные тенденции палеонтологии – простое увеличение абсолютного размера тела или его пропорций важны и интересны, но они всё-таки просты. Принятие веры Элдриджа и Гулда в то, что естественный отбор – общая теория, приложимая на многие уровни, предполагает, что какие-то эволюционные изменения требуют какого-то минимума выборочного отсеивания репликаторов. Безотносительно тому, будут ли эти выборочно отсеянные репликаторы генами или видами, простое эволюционное изменение потребует лишь нескольких замен репликатора. Однако для эволюции сложной адаптации требуется большое количество замен репликатора. Когда мы рассматриваем в качестве репликатора ген, то минимальная длительность цикла замены составляет одно поколение особи, от зиготы до зиготы. Этот период составляет годы, месяцы или меньшие интервалы времени. Даже у самых больших организмов он составляет лишь десятки лет. Если же рассматривать как репликатор вид, то его длительность цикла замены – есть интервал от акта видообразования до другого акта видообразования, и может составлять тысячи, десятки тысяч, сотни тысяч лет. На любом отрезке геологического времени, количество выборочных исчезновений видов, могущих иметь место – на много порядков величины меньше количества выборочных замен аллелей, также могущих иметь место.

Согласен, что это может быть лишь ограниченностью воображения, тем не менее я легко могу представить себе отбор видов, формирующий простую «размерную» тенденцию, такую как удлинение ног лошади в третичном периоде, но я никак не могу представить себе столь же медленное устранение репликаторов, приводящее к формированию большого набора адаптаций, например, сформировавшихся у китов при переходе к водному образу жизни. Можно сказать, что это конечно несправедливо. Хотя комплекс водных адаптаций китов можно воспринимать в целом, но разве их нельзя расчленить на набор простых размерных тенденций с аллометрическим константами меняющейся величины и действующих в отношении различных частей тела? Если вы можете стерпеть одномерное удлинение лошадиных ног как следствие отбора видов, почему бы не стерпеть некий набор равно простых размерных тенденций, действующих параллельно, и каждая направляется отбором видов? Слабость этой аргументации – статистическая. Предположим, что действуют десять таких параллельных тенденций, что конечно же крайне консервативная оценка применительно к эволюции водных адаптаций китов. Если правило Райта применимо ко всем десяти, то каждом акте видообразования каждая из этих десяти тенденций с равной вероятностью может быть изменена как назад, так и вперёд. Вероятность того, что все десять будут изменены «вперёд» в каждом акте видообразования – одна вторая в десятой степени – меньше чем один шанс из тысячи. Если действуют двадцать параллельных тенденций, то аналогичная вероятность продвинуться всем двадцати одновременно – меньше, чем один шанс из миллиона.

Можно предположить, что некоторое приближение к сложной многомерной адаптации могло бы быть достигнуто отбором видов, даже если не все десять (или двадцать) тенденций продвигаются вперёд в каждом акте отбора. В конце концов, почти то же самое можно сказать о селективном устранении отдельных особей – особи, оптимальные во всех отношениях попадаются нечасто. Спор опять возвращается к различиям в длительности цикла. Нам нужно будет сделать количественную оценку, принимающую во внимание значительно большую длительность цикла устранения репликатора в случаях отбора видов, и в случае отбора генов, и также принять во внимание упомянутую выше проблему комбинаторики. У меня нет ни данных, ни математических навыков, чтобы выработать эту количественную оценку, впрочем, у меня есть смутное чувство, что для той методологии, которую можно применить для построения соответствующей несуществующей гипотезы программы уже написаны (Raup и другие. 1973): это бы подошло бы под общий заголовок, который я бы сформулировал как «Что Д'Арси Томпсон мог бы сделать с компьютером». Предварительно предполагаю, что отбор видов, пригодный для удовлетворительного объяснения сложной адаптации, никогда не будет найден.

Рассмотрим другую линию доказательств, которой мог бы следовать сторонник отбора видов. Он мог бы возразить, что я неблагоразумно основывал мои комбинаторные вычисления на условии, что десять главных тенденций в эволюции китов независимы. Не правда ли, число комбинаций, которые мы должны рассматривать, будет решительно меньше из-за корреляций между различными тенденциями? Здесь важно различать два различных типа филогенетических связей органов, которые можно назвать топографическими и биологическими координациями. Топографические (или механические) координации – естественное следствие работы механизмов эмбриогенеза. Например – удлинение левой передней лапы вряд ли будет независимым от удлинения правой передней лапы. Любая мутация, коснувшаяся одной из них, в силу присущих причин вероятно одновременно коснется и другой. Несколько менее очевидно, что то же самое может быть частично верно и в отношении связи между удлинением передних и задних лап. Вероятно существует много подобных, менее очевидных ситуаций.

Биологические координации не следует из специфики эмбриогенеза; они вызваны тем, что внешне не связанные органы входят в единый адаптивный комплекс, и развивающийся в определённой филетической линии. Линии, которая переходит от сухопутного к водному существованию, очевидно будет нужно изменить и свою локомоторную систему, и дыхательную, и здесь не видно никаких явных причин ожидать какую-то внутреннюю связь между ними. Почему тенденции, преобразовывающие шагающие конечности в плавники, должны быть неотъемлемо скоррелированы с тенденциями, повышающие эффективность извлечения кислорода легкими? Конечно, две такие коадаптационные тенденции могут быть скоррелированы как неотъемлемое следствие работы эмбриологических механизмов, но положительная корреляция здесь не никак не более вероятна, чем отрицательная. Мы снова при наших комбинаторных вычислениях, впрочем нам нужно соблюдать осторожность при подсчёте различных измерений, в которых производятся изменения.

Наконец, сторонник отбора видов может отступить, и привлечь обычный естественный отбор низкого уровня, пропалывающий плохо коадаптированные комбинации изменений, чтобы события видообразования пропускали лишь уже испытанные и доказанные комбинации сквозь решето отбора видов. Но в свете концепции Гулда этот «видовой селекционист» – вообще не «видовой селекционист»! Он признал, что все интересные эволюционные изменения вытекают из селекции аллелей, а не видов, хотя они могут быть сконцентрированы в кратких взрывах, прерывающих стазис. Он допустил нарушение правила Райта. И если «правило Райта» теперь выглядит столь легко нарушаемым, то именно это я имел в виду, когда говорил, что Гулд подставляет шею. Должен повторить, что сам Райт не несёт ответственности за название этого правила.

Теория отбора видов, вырастающая из концепции прерывистого равновесия – стимулирующая идея, которая может хорошо объяснять некоторые отдельные пласты количественных изменений в макроэволюции. Меня бы очень удивило, если бы её удалось использовать для объяснения сложной многомерной и по-моему интересной адаптации. «Часы Пали», или «Орган высшего совершенства и сложности» – адаптация, которая кажется требует для своего формирования не менее могучего агента, чем Бог. Отбор репликаторов, где репликаторы – альтернативные аллели, вполне может быть достаточно могуч. Если же репликаторы – альтернативные виды, то я сомневаюсь, является ли такой отбор достаточно мощным, так как он слишком медленен. Элдридж и Кракрафт (1980, с. 269) кажется, соглашаются: «Концепция естественного отбора (различий приспособленности, или дифференциального воспроизводства особей в пределах популяций) выглядит подтверждённым внутрипопуляционным феноменом, и представляет собой лучшее доступное объяснение происхождения, поддержки, и возможной модификации адаптации». Поскольку это есть мнение главных «пунктуалистов» и «видовых селекционистов», то трудно понять, вокруг чего вся эта суета.