Физиология силы - Вячеслав Шляхтов

Мышечное волокно покрыто мембранной оболочкой – сарколеммой и имеет желеобразную субстанцию, называемую саркоплазмой. В саркоплазме располагаются миофибриллы, митохондрии и другие клеточные структуры. Мышечные волокна имеют диаметр от 10 до 100 мкм и длину от 5 до 400 мм (в зависимости от длины мышцы). В каждом мышечном волокне содержится до 1000 и более сократительных элементов – миофибрилл толщиной в 1–3 мкм. Каждая миофибрилла состоит из множества параллельно лежащих толстых и тонких нитей – миофиламентов. Толстые нити образованы молекулами белка миозина, а тонкие – молекулами актина. Толстые нити имеют образованные головками молекул миозина особые выступы, называемые поперечными мостиками. Во время сокращения каждая головка миозина, или поперечный мостик, может связывать миозиновую нить с соседней актиновой. Кроме того, в состав тонких нитей входят еще два белка – тропонин и тропомиозин, необходимые для осуществления процессов сокращения и расслабления мышцы.

Для миофибрилл характерно упорядоченное по всей длине расположение миофиламентов в виде темных дисков, содержащих толстые и тонкие нити, и светлых дисков, включающих лишь тонкие нити. Если мышца расслаблена, то в средней части темного диска различается менее плотная зона, состоящая только из толстых миофиламентов. Эта зона не просматривается в момент сокращения мышцы. По середине светлого диска проходит темная полоска – это Z-линия (рис. 2.2). Участок миофибриллы между двумя Z-линиями называется саркомером.

Механизм сокращения и расслабления мышечного волокна. Сокращение скелетных мышц осуществляется посредством механизма втягивания тонких актиновых нитей вдоль толстых миозиновых (A.F. Huxley, 1974; А.Дж. Мак-Комас, 2001). Рассмотрим основные процессы и их последовательность (рис. 2.3). В покоящихся мышечных волокнах поперечные миозиновые мостики не прикреплены к актиновым миофиламентам. Тропомиозин расположен таким образом, что блокирует участки актина, способные взаимодействовать с поперечными мостиками миозина. Тропонин тормозит миозин-АТФ-азную активность, и поэтому аденозинтрифосфат (АТФ) не расщепляется. Мышечные волокна при этом расслаблены.

При сокращении мышечного волокна в нем происходят следующие процессы. Возникающий на мембране в области концевой пластинки потенциал действия распространяется по системе поперечных трубочек вглубь волокна, вызывая деполяризацию мембран цистерн саркоплазматического ретикулума и освобождение из них ионов кальция (рис. 2.3 А).

Освобожденные ионы кальция диффундируют в межфибриллярное пространство и связываются с молекулами тропонина тонких миофиламентов. При связывании с кальцием тропонин изменяет свою форму и выталкивает тропомиозин с участков для прикрепления миозиновых поперечных мостиков к актину. В результате поперечные мостики прикрепляются к актиновым нитям и втягивают их в промежутки между толстыми миозиновыми нитями (рис. 2.3 Б). Развивается мышечная сила, и происходит укорочение мышцы.

Совокупность процессов, обусловливающих распространение потенциала действия вглубь мышечного волокна, выход ионов кальция из саркоплазматического ретикулума, взаимодействие сократительных белков и укорочение мышечного волокна называют «электромеханическим сопряжением». Временная последовательность между возникновением потенциала действия мышечного волокна, поступлением ионов кальция к миофибриллам и развитием сокращения волокна представлена на рис. 2.3.

Рис. 2.3. Механизм сокращения мышечного волокна

Непосредственным источником энергии для сокращения мышечных волокон служит аденозинтрифосфат (АТФ). Взаимодействующие с актином головки миозина содержат каталитические центры для расщепления АТФ, т. е. обладают АТФ-азной активностью. АТФ расщепляется до АДФ и фосфата под влиянием миозиновой АТФ-азы, активируемой ионами кальция при прикреплении миозиновых поперечных мостиков к актину. Этот процесс и обеспечивает энергией поперечные мостики. Освобождающиеся при гидролизе АТФ молекула АДФ и неорганический фосфат используются для последующего ресинтеза АТФ. В момент завершения движения поперечного мостика с ним связывается новая молекула АТФ и начинается следующий повторный цикл. В каждом цикле присоединения-отсоединения головки миозина к актину АТФ расщепляется лишь один раз. Предполагается, что одна молекула АТФ приходится на один поперечный мостик. Повторное прикрепление и отсоединение мостиков продолжается до тех пор, пока концентрация кальция внутри миофибрилл не снижается до подпороговой величины. Тогда мышечные волокна расслабляются. Напряжение, развиваемое мышечным волокном, зависит от числа одновременно активных поперечных мостиков. Чем больше количество активных поперечных мостиков, тем выше сила сокращения мышечного волокна. Скорость развития напряжения или укорочения волокна зависит от числа поперечных мостиков, присоединяющихся к актину в единицу времени.

Мышечное расслабление. Когда нервная импульсация прекращается, возбуждение не распространяется по системе поперечных трубочек вглубь мышечного волокна, и происходит обратный активный транспорт ионов кальция из межфибриллярного пространства в цистерны саркоплазматического ретикулума. При снижении содержания кальция до подпорогового уровня молекулы тропонина принимают форму, характерную для состояния покоя, вынуждая молекулы тропомиозина блокировать в актиновых нитях участки для прикрепления поперечных мостиков. Такое прекращение взаимодействия миозиновых мостиков с актиновыми нитями и приводит к расслаблению мышцы до прихода очередного потока нервных импульсов.

Типы мышечного сокращения. В естественной деятельности организма сокращение мышцы выражается в развитии напряжения, ее укорочении или удлинении. Степень проявления каждого из этих видов сократительного акта зависит от условий, в которых осуществляется сокращение мышцы. Различают изометрический, концентрический, эксцентрический и изокинетический типы мышечного сокращения.

Изометрическим сокращением называется такое сокращение мышцы, при котором она развивает напряжение без изменения суставного угла. В этом случае длина мышцы остается постоянной, изменяется лишь ее напряжение. При выполнении физических упражнений такие условия возникают, например, при поддержании различных поз – «виса», «упора», «стойки на кистях», удержании штанги над головой и т. п. Изометрическое сокращение рассматривается как статическая форма сокращения. Поскольку при изометрическом сокращении перемещение отсутствует, то по закону физики мышца в данном случае не совершает работу, хотя в физиологическом смысле она, естественно, работает.

При концентрическом типе сокращения развиваемое мышцей усилие превышает внешнюю нагрузку, поэтому мышечные волокна укорачиваются. Длина мышцы в этом случае уменьшается. Если мышца развивает меньшее напряжение по сравнению с внешним сопротивлением, она растягивается. Такой тип сокращения называется эксцентрическим. Иногда отдельно выделяется изотонический тип сокращения. В этом случае подразумевается концентрическое или эксцентрическое сокращение, выполняемое с постоянной внешней нагрузкой (сопротивлнием), а следовательно, и одинаковым напряжением мышцы во всем диапазоне изменения ее длины.

Изокинетическое сокращение – это сокращение мышечных волокон, обеспечивающее изменение суставного угла с постоянной скоростью при компенсации меняющегося напряжения мышцы посредством регуляции внешней нагрузки. Термин «изокинетический» подчеркивает одинаковую скорость движения в суставе. При таком сокращении суставной угол изменяется с постоянной скоростью, например 120 градусов в секунду или 40 градусов в секунду. Чтобы обеспечить одинаковую скорость перемещения, нагрузка или сопротивление движению регулируются в разных суставных углах в строгом соответствии со способностью мышцы развивать силу в том или ином значении суставного угла. Внешняя нагрузка возрастает в тех суставных углах, где мышца развивает большое напряжение, и наоборот, нагрузка уменьшается при тех значениях суставного угла, в которых мышца развивает меньшее усилие. Это достигается с помощью специальных динамометрических устройств.

Одиночный и тетанический режимы сокращения. В естественных условиях работы мышц в теле человека их режим сокращений определяется частотой нервных импульсов, идущих от мотонейронов к мышечным волокнам.

Одиночное сокращение. Механический ответ мышечных волокон на приходящий к ним нервный импульс или на однократное раздражение называется одиночным сокращением (рис. 2.4).