Физиология силы - Вячеслав Шляхтов

Одиночное сокращение. Механический ответ мышечных волокон на приходящий к ним нервный импульс или на однократное раздражение называется одиночным сокращением (рис. 2.4).

Рис. 2.4. Режимы мышечных сокращений

Физиологической основой одиночного сокращения является активное состояние – процесс, развивающийся в сократительных элементах (миофибриллах) при активации и не зависящий от условий работы мышцы (изометрия, изотония, растяжение, укорочение). Количественно активное состояние равно силе, которую бы развили сократительные элементы, если бы они не подвергались ни укорочению, ни удлинению. Кривая одиночного сокращения, зарегистрированная при различных условиях деятельности мышцы, служит внешним проявлением ее активного состояния.

В одиночном сокращении различают фазу подъема напряжения и фазу расслабления – при изометрическом типе сокращения, или фазу укорочения и фазу удлинения мышцы – при концентрическом и эксцентрическом типах сокращения соответственно.

Фаза расслабления продолжается примерно в два раза дольше, чем фаза напряжения. Длительности этих фаз у различных мышечных волокон зависят от особенностей строения и функциональных свойств волокон. Длительность фазы подъема напряжения при изометрическом сокращении характеризует скорость мышечного сокращения. Она тем больше, чем короче эта фаза. Для мышц с очень высокой скоростью сокращения, например глазодвигательных, длительность фазы напряжения составляет 7-10 мс. Для камбаловидной мышцы, играющей важную роль в поддержании вертикальной позы и обладающей низкой скоростью сокращения, время фазы напряжения достигает 54-100 мс. Время расслабления и напряжения взаимосвязаны. Чем длительнее фаза напряжения, тем длительнее и фаза расслабления.

Продолжительность одиночного сокращения и его фаз у одной и той же мышцы не является постоянной. Под влиянием разминки, врабатывания мышцы сокращаются быстрее. Утомление, наоборот, сопровождается удлинением сокращения мышцы. В этом случае особенно затягивается фаза расслабления (Ю.С. Саплинскас, 1990; В.В. Шиян, 1997; P.M. Городничев, 2001).

В естественных условиях от мотонейронов к иннервируемой группе мышечных волокон поступает не одиночный импульс, а целый ряд следующих друг за другом нервных импульсов. Мышечные волокна ДЕ работают в режиме одиночного сокращения только в том случае, если длительность интервала между последовательными импульсами мотонейрона равна или превышает длительность одиночного сокращения иннервируемым им мышечных волокон. При таком режиме деятельности мышечные волокна данной ДЕ успевают не только развить напряжение, но и полностью расслабиться. Это возможно лишь при сравнительно низкой частоте импульсации мотонейронов, конкретная величина которой отличается у разных ДЕ. Так, например, режим одиночного сокращения мышечных волокон медленных ДЕ камбаловидной мышцы обеспечивается при частоте импульсации мотонейрона менее 10 имп/с. В данном случае длительность интервала между последовательными импульсами составляет более 100 мс и превышает время одиночного сокращения мышечных волокон (менее 100 мс). Следовательно, до прихода очередного нервного импульса мышечные волокна ДЕ успеют осуществить полный цикл одиночного сокращения. Режим одиночного сокращения для мышечных волокон быстрых ДЕ глазодвигательных мышц обеспечивается при частоте импульсации мотонейрона менее 50 имп/с.

В режиме одиночного сокращения мышца способна работать в течение долгого времени. Но в связи с тем, что длительность активного состояния при одиночном сокращении невелика, развиваемое мышечными волокнами напряжение не достигает максимально возможных величин.

Тетаническое сокращение. При относительно высокой частоте импульсации мотонейрона происходит наложение сократительных ответов друг на друга и наступает сильное и длительное сокращение мышечных волокон. Такой режим сокращения называется тетаническим, или тетанусом. Тетаническое сокращение возникает лишь в тех случаях, когда промежутки между последовательными импульсами мотонейрона меньше времени одиночного сокращения его мышечных волокон. Различают зубчатый и гладкий тетанус.

Если каждый последующий нервный импульс приходит к мышечному волокну в фазу его расслабления, то происходит суммирование (суперпозиция) механических ответов. При непрерывной импульсации мотонейрона иннервируемая им группа мышечных волокон будет все время развивать силу, но величина этой силы будет колебаться, так как после каждого очередного импульса мышечные волокна успевают частично расслабиться (рис. 2.4). Этот режим сокращения и называется зубчатым тетанусом. Он характерен, например, для работы мышц конечностей при поддержании вертикальной позы.

Если частота импульсации мотонейронов столь высока, что выходящий из саркоплазматического ретикулума кальций не успевает вновь вернуться за слишком короткие промежутки между смежными нервными импульсами, мышечные волокна будут находиться в состоянии максимального напряжения. В этих условиях каждый очередной нервный импульс приходит к мышечному волокну в фазу подъема напряжения. При этом будет поддерживаться постоянное, максимальное для мышечных волокон усилие (рис. 2.4). Такой режим сокращения называется гладким тетанусом. ДЕ работают в режиме гладкого тетанического сокращения при развитии произвольных максимальных усилий.

Сравнение одиночного мышечного сокращения с тетаническим показывает, что развиваемое при гладком тетанусе напряжение в 2–4 раза больше, чем при одиночном сокращении. Напряжение при тетаническом сокращении по сравнению с одиночным возрастает в связи с тем, что последовательно расположенные упругие элементы мышцы (сухожилия мышцы, участки саркомеров, места перехода миофибрилл в соединительную ткань) успевают растянуться под влиянием развивающегося напряжения до максимума. Этого не происходит при кратковременном одиночном сокращении. Кроме того, при тетаническом сокращении создаются возможности для прикрепления большего числа поперечных мостиков. Это также приводит к повышению развиваемого усилия. Гладкий тетанус для быстрых и медленных ДЕ достигается при разной частоте импульсации. Это связано с различной длительностью их одиночного сокращения. Так, например, гладкое тетаническое сокращение у медленных ДЕ камбаловидной мышцы достигается при частоте 30 имп/с, а у быстрых ДЕ глазодвигательных мышц – при 350 имп/с.

В режиме тетанического сокращения мышца способна работать лишь непродолжительное время. Причиной этого является недостаточное расслабление мышцы и неполное восстановление ее энергетического потенциала, израсходованного в процессе развития напряжения мышечных волокон. Наиболее утомителен режим гладкого тетануса. Сократительные свойства мышцы во многом зависят от предыстории ее активности. Так, например, отдельный стимул сразу после расслабления мышцы из состояния тетануса вызывает гораздо более сильное одиночное сокращение, чем в обычных условиях. Увеличение силы или амплитуды одиночного ответа мышцы под влиянием ее предварительной активности называется потенциацией. Степень потенциации у разных мышц неодинакова. Причины потенциации известны пока плохо. По-видимому, предшествующая активность вызывает изменения в системе выброса ионов кальция в тропонин-тропомиозиновом регуляторном комплексе и в самих сократительных белках – актине и миозине. Наличие феномена потенциации наряду с другими факторами определяют высокую вариативность сократительных свойств мышц человека.

Зависимость между исходной длиной и усилием, развиваемым скелетной мышцей. Кроме последовательно расположенных упругих компонентов в мышце также имеются и параллельные упругие компоненты – соединительно-тканные образования, составляющие оболочку мышечных волокон и их пучков. Последовательные и упругие компоненты во многом определяют механические свойства скелетных мышц.

Покоящаяся мышца обладает упругостью. Это проявляется в развитии напряжения мышцы при ее растягивании. Чем больше растягивается мышца, тем больше в известных пределах развиваемое ею напряжение. При отсутствии какой-либо внешней нагрузки мышца принимает равновесную длину. В таком положении ее упругое напряжение равно нулю. В живом организме человека длина мышцы всегда превышает равновесную и, следовательно, даже расслабленные мышцы имеют некоторое напряжение.

Сила, развиваемая мышцей при произвольном максимальном сокращении или при искусственном электрическом раздражении, зависит от исходной длины мышцы (рис. 2.5).

Рис. 2.5. Зависимость напряжения мышцы от ее исходной длины