Физиология силы - Вячеслав Шляхтов

Рис. 2.5. Зависимость напряжения мышцы от ее исходной длины

Прирост силы во время сокращения суммируется с пассивным напряжением упругих компонентов мышцы. Напряжение сокращающейся мышцы будет максимальным, когда ее длина составляет около 120 % равновесной.

Длину мышцы, при которой развиваемое ею напряжение максимально, называют длиной покоя. При более значительном предварительном растягивании напряжение при сокращении снижается. Так, при длине, составляющей 180 % равновесной, оно достигает около 20 % от максимального. Напряжение понижается и в том случае, если ее длина меньше равновесной. В этих условиях возникающее при сокращении напряжение будет тем меньше, чем при меньшей исходной длине сокращается мышца. В обычных условиях длина покоя у многих скелетных мышц человека достигается при крайней или близкой к ней степени растяжения. Следовательно, у большинства мышц напряжение будет максимальным, когда они максимально растянуты, а костные рычаги, к которым прикреплена данная мышца, находятся на предельно возможном расстоянии друг от друга.

Характер зависимости величины напряжения, развиваемого мышцей, от ее исходной длины определяется условиями взаимодействия сократительных миозиновых и актиновых нитей. Как указывалось ранее, развиваемое мышцей напряжение зависит от числа активных поперечных мостиков, осуществляющих втягивание актиновых нитей в промежутки между миозиновыми миофиламентами. Оптимальные условия для активации наибольшего числа поперечных мостиков создаются при длине покоя. При меньшей длине мышцы число активных поперечных мостиков уменьшается. К тому же укорочение мышцы приводит к некоторому нарушению проведения волны возбуждения по Т-системе и процесса освобождения ионов кальция из саркоплазматического ретикулума. В результате этих причин величина развиваемого напряжения снижается. Если мышца растянута больше по сравнению с длиной покоя, то напряжение также уменьшится, потому что актиновые нити вытягиваются из миозиновых. Так, при длине мышцы, равной 145 % ее длины покоя, развивается напряжение примерно в 50 % от максимума, поскольку зона перекрытия актиновых и миозиновых нитей составляет лишь половину возможной, и только половина поперечных мостиков может прикрепляться к актиновым нитям. При крайней степени растяжения мышцы сверх длины покоя напряжение не развивается, потому что актиновые и миозиновые нити не перекрываются, т. е. условия для активации поперечных мостиков вовсе отсутствуют.

Зависимость между силой и скоростью сокращения мышцы.

Кривая зависимости между силой и скоростью концентрического сокращения мышцы представлена на рис. 2.6. Как видно на графике, чем больше скорость сокращения, тем меньше развиваемая мышцей сила. Такая зависимость наблюдается как в опытах на изолированной мышце, так и при выполнении движений в естественных условиях. Скорость концентрического сокращения зависит от величины внешней нагрузки: величина укорочения в единицу времени тем больше, чем меньше нагрузка.

Максимальная скорость наблюдается у свободной от нагрузки мышцы. Если нагрузка равняется величине изометрической силы, мышца вообще не укорачивается. В этом случае она развивает напряжение, соответствующее ее максимальному изометрическому напряжению. Поэтому максимальная мышечная сила развивается при медленных движениях, например, когда поднимается тяжелый вес.

Характер зависимости между силой и скоростью мышечного сокращения определяется особенностями взаимодействия миозиновых и актиновых нитей при быстрых и медленных движениях.

В процессе быстрого укорочения мышцы актиновые и миозиновые нити взаимодействуют очень непродолжительное время. Поэтому активируется меньшее число поперечных мостиков, и мышца развивает меньшее напряжение, чем при медленном укорочении. С какой скоростью ни укорачивалась бы мышца при концентрическом сокращении, развиваемое в этом случае напряжение не достигает величины, регистрируемой при изометрическом сокращении.

При эксцентрическом сокращении (удлинении сокращающейся мышцы) развивается большее напряжение, чем в условиях изометрии. С увеличением скорости удлинения мышцы величина максимума напряжения возрастает.

Рис. 2.6. Зависимость между силой и скоростью укорочения мышцы

Двигательные единицы. Мышечные волокна одной и той же ДЕ располагаются на довольно большом участке мышцы. В связи с этим территории, занимаемые отдельными ДЕ, взаимно перекрываются. Число мышечных волокон, входящих в одну ДЕ, сильно различается в разных мышцах. Оно меньше в мелких мышцах, реализующих точные и плавные движения, и больше в крупных, развивающих значительные по величине усилия и не требующих столь точного контроля. Например, в глазных мышцах человека одна ДЕ содержит от 13 до 20 волокон, а ДЕ внутренней головки икроножной мышцы – 1500–2500. Мышечные волокна, составляющие одну ДЕ, обладают одинаковыми функциональными характеристиками.

На основании своих структурных и функциональных свойств ДЕ классифицируются на 3 основные типа: S (slow – медленные, устойчивые к утомлению); FR (fast, resistant – быстрые, устойчивые к утомлению); FF (fast fatigable – быстрые, быстро утомляемые). Между классифицированными типами ДЕ и свойствами их мышечных волокон наблюдается определенная зависимость. Так, ДЕ типа S имеет мышечные волокна, сокращающиеся медленно, характеризующиеся окислительным типом обмена (по международной номенклатуре такие волокна обозначаются как тип I); ДЕ типа FR – сокращающиеся быстро и имеющие окислительно-гликолитический обмен (тип II А). ДЕ типа FF имеют быстрые, быстроутомляемые волокна, для которых характерен гликолитический обмен (тип II В). Скелетные мышцы состоят из ДЕ разных типов (Р.С. Персон, 1985; В.С. Гурфинкель, Ю.С. Левик, 1985; J.H. Wilmore, 2004). В некоторые мышцы преимущественно входят быстрые ДЕ или преимущественно медленные. Для других мышц диапазон морфофункциональных различий, составляющих их ДЕ, довольно широк. В смешанных мышцах быстрые волокна имеют тенденцию группироваться в более поверхностных слоях. Мышцы человека по составу волокон разных типов более вариативны по сравнению с мышцами животных.

Морфофункциональные свойства разных типов ДЕ. Общее представление о морфофункциональных свойствах различных типов ДЕ может быть получено при анализе данных табл. 2.1 и рассмотрения рис. 2.7.

Медленная, устойчивая к утомлению ДЕ (тип S) включает маленький мотонейрон с тонким аксоном, который разветвляется на небольшое число концевых веточек и, соответственно, иннервирует небольшую группу мышечных волокон.

Между размером мотонейрона и его возбудимостью существует обратная зависимость. Чем меньше размер мотонейрона, тем больше его возбудимость, т. е. меньше порог активации (рекрутирования). Поэтому медленные ДЕ имеют низкие пороги активации (табл. 2.1).

У медленных мотонейронов устойчивые низкочастотные разряды регистрируются уже при очень незначительных мышечных напряжениях. Так, ДЕ камбаловидной мышцы человека при удобном состоянии устойчиво работают с частотой 4 имп/с.

Рис. 2.7. Двигательные единицы скелетной мышцы и их типы

Обычно устойчивая пороговая частота импульсации составляет 6–8 имп/с. С повышением силы сокращения мышцы частота разрядов медленных мотонейронов возрастает незначительно. Поэтому разница между пороговой и максимальной частотой разрядов у ДЕ типа S невелика. Следовательно, частота импульсации медленных ДЕ не оказывает большого влияния на регуляцию напряжения их мышечных волокон.

Таблица 2.1

Морфофункциональные характеристики ДЕ разного типа

Скорость распространения нервного импульса по аксону мотонейрона тесно связана с диаметром аксона: чем меньше диаметр аксона, тем меньше скорость проведения импульса. Поскольку медленные ДЕ имеют относительно тонкий аксон, они обладают обычно и невысокой скоростью проведения нервного импульса по аксону мотонейрона.

Мотонейроны медленных ДЕ характеризуются низкой утомляемостью. Они способны поддерживать относительно устойчивый поток нервных импульсов без существенного снижения частоты разрядов в течение длительного времени – до десятков минут.

Мышечные волокна ДЕ типа S развивают небольшую силу при сокращении. Это связано с наличием в них сравнительно малого по сравнению с быстрыми волокнами количества миофибрилл. К тому же медленная ДЕ содержит и меньшее число самих мышечных волокон.

Скорость сокращения таких волокон невысока. Основная причина этого заключается в низкой активности миозин-АТФ-азы медленных волокон. Определенное значение имеет также скорость выхода ионов кальция из саркоплазматического ретикулума и скорость их связывания с регуляторными белками.