Физиология силы - Вячеслав Шляхтов

Интенсивность возбуждающих влияний, воздействующих на мотонейроны данной мышцы, зависит от характера решаемой двигательной задачи. Если при выполнении движения мышца должна развить небольшую силу, то к ее мотонейронам поступает слабый поток нервных импульсов. В связи с тем, что в состав любой мышцы входят и быстрые и медленные ДЕ, отличающиеся размерами своих мотонейронов, реакция их на этот поток нервных импульсов различна.

Импульсная активность возникает лишь у медленных ДЕ, имеющих небольшие размеры мотонейрона, а следовательно, и низкие пороги рекрутирования. Быстрые ДЕ у данной мышцы в этом случае не активируются. Поэтому диапазон слабых усилий мышцы обеспечивается активностью только медленных, устойчивых к утомлению ДЕ (тип S).

При выполнении движения, требующего значительной силы сокращения той или иной мышцы, ее мотонейроны подвергаются воздействию более интенсивного потока нервных импульсов.

Это приводит к увеличению числа активирующихся ДЕ. Кроме медленных, низкопороговых ДЕ включаются в работу и быстрые высокопороговые ДЕ. Чем больше возрастает интенсивность возбуждающих влияний на мотонейроны, тем более крупные по размеру ДЕ вовлекаются в работу. Следовательно, значительная сила сокращения мышцы обеспечивается активностью ДЕ всех трех типов (S, FR, FF).

Пороги активации ДЕ мышц человека обычно определяют по величине развиваемого мышцей усилия, при котором активируется исследуемая ДЕ. Пороги активации ДЕ зависят от скорости мышечного сокращения: чем скорость больше, тем при более низком уровне силы вовлекаются в работу ДЕ. Быстрые, наиболее высокопороговые ДЕ, активирующиеся при резком нарастании силы сокращения, выключаются при достижении заданного уровня силы. Это связано с тем, что развитие высокой скорости сокращения требует более интенсивной активации мышцы, чем поддержание уже достигнутого статического усилия.

Частота импульсации ДЕ. При слабом сокращении скелетных мышц частота импульсации составляет 5-10 имп/с. В таком диапазоне частот даже медленные ДЕ большинства мышц работают в режиме зубчатого тетануса или даже одиночного сокращения. Гладкость сокращения всей мышцы обеспечивается в этих условиях неодновременностью (асинхронностью) активности разных ДЕ.

С увеличением силы сокращения мышцы частота разрядов ДЕ возрастает. При силе сокращения, равной 30–60 % от максимальной, частота импульсации ДЕ достигает 20–30 имп/с, а при максимальной силе сокращения – 50 имп/с. В кратковременных залпах активности, регистрируемых в начале очень быстрого и сильного сокращения, мгновенная частота импульсации достигает 90 имп/с и даже 120 имп/с. Все это доказывает участие механизма изменения частоты импульсации ДЕ в регуляции силы сокращения мышцы. Чем выше (до определенного предела) частота импульсации отдельной ДЕ, тем больше сила сокращения ее мышечных волокон и тем больше ее вклад в развиваемое всей мышцей усилие (рис. 2.10). Для каждой отдельной ДЕ характерна определенная частота импульсов, при которой силовые возможности всех ее мышечных волокон реализуются полностью. Механизм регуляции силы сокращения мышцы путем изменения частоты импульсации ДЕ наиболее выражен у быстрых ДЕ.

Частота возбуждения отдельной ДЕ определяется интенсивностью потока нервных импульсов, воздействующего на мотонейрон данной ДЕ. Если интенсивность возбуждающих влияний невелика, то включаются лишь низкопороговые медленные ДЕ, которые импульсируют с относительно невысокой частотой, достаточной для обеспечения режима одиночного сокращения и зубчатого тетануса. Такая частота импульсации ДЕ обеспечивает сокращения мышцы с умеренной силой в течение продолжительного времени. Именно в этом диапазоне работают ДЕ скелетных мышц при поддержании вертикальной позы тела.

Повышение силы сокращения мышцы достигается усилением интенсивности возбуждающих влияний на ее мотонейроны. При этом включаются в работу высокопороговые быстрые ДЕ, частота импульсации которых возрастает с увеличением интенсивности потока нервных импульсов к мотонейронам этих ДЕ. Максимальная сила сокращения мышцы достигается в том случае, если частота импульсации в большинстве высокопороговых быстрых ДЕ достаточна для сокращения их мышечных волокон в режиме гладкого тетануса. Длительность поддержания сокращений с такой силой невелика.

При сравнении относительной роли механизмов рекрутирования и повышения частоты импульсации ДЕ в увеличении силы сокращения мышцы необходимо знать максимальные возможности каждого из них. Сопоставление силы сокращения мышц при самой низкой частоте импульсации их ДЕ (усредненной силы зубчатого тетануса) с силой, развиваемой при высокой частоте импульсации (гладкого тетануса), показало, что последняя в несколько раз больше. Следовательно, рекрутирование всех ДЕ при низкой частоте импульсации обеспечивает меньший прирост силы, чем при ее увеличении. Это означает, что в развитии силы сокращения максимальные возможности частотного механизма больше максимальных возможностей механизма рекрутирования. В разных диапазонах силы и условиях сокращения возможно как параллельное использование обоих механизмов для увеличения силы мышечного сокращения, так и преимущественное использование одного из них. В реальных условиях мышечной деятельности человека большая часть ДЕ активируется в диапазоне от 0 до 50 % максимальной силы сокращения, затем вовлекается лишь небольшое (около 10 %) число самых высокопороговых ДЕ, а увеличение силы от 75 до 100 % достигается исключительно за счет роста частоты импульсации (А.А. Гидиков, 1975; Р.С. Персон, 1985; В.С. Гурфинкель, Ю.С. Левик, 1985).

Связь сокращения мышечных волокон отдельных ДЕ во времени. Сокращение мышцы всегда обеспечивается активностью нескольких или многих ДЕ. Характер временной взаимосвязи активности различных ДЕ в определенной мере влияет на силу сокращения мышцы. Совпадение во времени отдельных импульсов двух или более ДЕ называется синхронизацией. Рассмотрим влияние синхронизации на силу сокращения на примере активности трех ДЕ. Если три ДЕ сокращаются синхронно и работают в одиночном режиме, то сокращения мышечных волокон каждой из ДЕ сливаются и накладываются друг на друга (рис. 2.10). Происходит суммация сокращений отдельных ДЕ, и мышца развивает сравнительно большую силу. Наоборот, если три ДЕ сокращаются асинхронно (неодновременно), то суммации не происходит, и мышца развивает меньшую силу. В первом случае наблюдаются значительные колебания силы мышечного сокращения, во втором они существенно меньше. Этот пример свидетельствует о том, что при работе ДЕ в режиме одиночного сокращения асинхронность их активности обеспечивает сглаженность сокращения всей мышцы. Увеличение числа асинхронно работающих ДЕ приводит к уменьшению колебаний в напряжении мышцы, что способствует более плавному выполнению двигательных действий и точному поддержанию той или иной позы. В естественных условиях жизнедеятельности большинство ДЕ мышцы работают асинхронно. За счет этого достигается сглаженность сокращения мышц в условиях, когда мышечные волокна ДЕ из-за низкой частоты импульсации мотонейронов работают в режиме одиночного сокращения или зубчатого тетануса.

Нормальная временная связь активности мышечных волокон отдельных ДЕ нарушается при мышечном утомлении. Это проявляется в периодическом (обычно с частотой 6-12 в 1 с) группировании («сгущении») импульсов разных ДЕ. Вследствие чего теряется плавность и точность выполняемого движения и возникает тремор утомления – дрожательные движения с относительно большой амплитудой.

Когда ДЕ работают в режиме гладкого тетануса, характер связи их активности во времени не оказывает сколь-либо существенного влияния на величину развиваемого мышцей статического усилия. Это связано с тем, что при гладком тетанусе сила сокращения каждой из работающих ДЕ поддерживается практически на постоянном уровне. Поэтому при относительно длительных и сильных сокращениях мышцы характер взаимоотношений во времени импульсной активности разных ДЕ фактически не отражается на максимальном усилии мышцы.

Синхронизация активности ДЕ играет важную роль при быстрых сокращениях или в начале любого сокращения, так как влияет на скорость развития сокращения. Естественно, что чем больше совпадают сократительные циклы разных ДЕ в начале сокращения мышцы, тем быстрее оно нарастает. Ярко выраженная синхронизация импульсной активности ДЕ обычно наблюдается в начале выполнения быстрых движений, связанных с преодолением значительной внешней нагрузки. Это в существенной степени определяется тем, что в начале импульсации частота разрядов ДЕ выше, чем в дальнейшем.

Высокая первоначальная частота импульсации и активность большого числа мотонейронов способствуют увеличению вероятности совпадения сократительных циклов разных ДЕ в начале движения. Таким образом, скорость развития сокращения мышцы зависит как от количества активных ДЕ, так и от начальной частоты и степени синхронизации импульсной активности мотонейронов данной мышцы.