Физиология силы - Вячеслав Шляхтов

Мышечные волокна медленных ДЕ мало утомляемы. Они обладают хорошо развитой капиллярной сетью. В среднем на одно мышечное волокно приходится 4–5 капилляров. Это создает хорошие условия для обеспечения волокон кислородом. Для таких волокон характерны большое количество митохондрий и высокая активность окислительных ферментов. Указанные особенности медленных волокон и определяют их высокую выносливость при выполнении длительной мышечной работы.

Функциональные свойства всех типов мышечных волокон зависят от характера их предыдущей активности. У медленных волокон предшествующая активность незначительно влияет на амплитуду одиночного сокращения, т. е. потенциация проявляется слабо.

Быстрая, быстро утомляемая ДЕ (тип FF) состоит из крупного мотонейрона с толстым аксоном, который разветвляется на значительное число концевых веточек и, соответственно, иннервирует большую группу мышечных волокон. Мотонейроны ДЕ этого типа характеризуются наивысшим порогом рекрутирования и наиболее высокой скоростью проведения нервного импульса по аксону. С ростом силы сокращения мышцы частота разрядов этих мотонейронов существенно увеличивается. Вследствие чего разница между пороговой и максимальной частотой разрядов достигает значительной величины. Поэтому частота импульсации быстрых ДЕ играет важную роль в регуляции напряжения мышечных волокон. Мотонейроны таких ДЕ не способны в течение продолжительного времени поддерживать относительно устойчивые разряды без значительного снижения их частоты, т. е. они быстро утомляются. Так как мышечные волокна быстрых ДЕ содержат большое количество сократительных элементов, а количество самих волокон достаточно велико, то при сокращении эти ДЕ развивают значительную силу (рис. 2.7). Скорость сокращения мышечных волокон ДЕ типа FF весьма высока, что определяется главным образом большой активностью их миозин-АТФ-азы.

Мышечные волокна таких ДЕ обладают высокой активностью гликолитических ферментов, содержат мало митохондрий, миоглобина и имеют меньшее по сравнению с медленными волокнами количество капилляров. Все это и определяет их быструю утомляемость. Мышечные волокна ДЕ типа FF более приспособлены для обеспечения кратковременных, но значительных по силе мышечных сокращений.

Быстрая, устойчивая к утомлению ДЕ (тип FR) включает относительно крупный мотонейрон с толстым аксоном, который имеет большое число концевых веточек и иннервирует значительное количество мышечных волокон. По своим морфофункциональным характеристикам такие ДЕ являются промежуточными между описанными выше двумя типами ДЕ (S и FF). Мотонейроны ДЕ типа FR мало утомляемы, частота их импульсации снижается очень медленно. Они имеют высокий порог активации.

Мышечные волокна ДЕ типа FR при сокращении развивают более значительную силу по сравнению с мышечными волокнами медленных ДЕ. Мышечные волокна FR-единиц обладают высокой выносливостью, что в значительной степени обусловливается их приспособленностью как к анаэробному гликолизу, так и к аэробной энергопродукции. Эти волокна характеризуются самой высокой степенью потенциации сокращения, что имеет немаловажное функциональное значение, поскольку такой механизм обеспечивает оптимизацию сократительного ответа в широком диапазоне условий мышечной деятельности.

Зависимость функциональных свойств мышцы от состава входящих в нее ДЕ. Число медленных и быстрых ДЕ в разных мышцах тела человека во многом зависит от характера активности мышц в повседневной жизнедеятельности. Содержание медленных ДЕ в разных мышцах тела тем больше, чем больше длительность активности каждой из этих мышц в обычной двигательной деятельности человека в течение рабочего дня. Так, камбаловидная мышца голени, обеспечивающая поддержание вертикальной позы и поэтому активная в течение значительной части дня, состоит преимущественно из медленных ДЕ, а круговая мышца глаза, обеспечивающая мигание и активирующая относительно редко, имеет главным образом быстрые ДЕ (табл. 2.2). У разных людей соотношение числа медленных и быстрых ДЕ в одной и той же мышце может быть очень различным.

Таблица 2.2

Содержание медленных ДЕ в разных мышцах человека

Соотношение различных типов ДЕ в мышцах спортсменов тесно связано с их спортивной специализацией (А.А. Скурвидас, 1988; Д.А. Петров, 2001; А.Дж. Мак-Комас, 2001). Для высококвалифицированных бегунов на короткие дистанции характерен высокий процент быстрых ДЕ; у лыжников и бегунов на длинные дистанции преобладают медленные ДЕ; у метателей и бегунов на средние дистанции отмечается относительно равномерное распределение быстрых и медленных ДЕ в мышцах, несущих основную нагрузку в данном виде спорта. В мышцах выдающихся спортсменов ДЕ соответствующего типа не просто преобладают, а составляют подавляющее большинство. Так, у одного из известных бегунов-спринтеров количество быстрых ДЕ в икроножной мышце достигало 92 %, в то время как у бегуна-стайера наблюдалось 90 % медленных ДЕ.

Функциональные свойства мышцы определяются составом входящих в нее ДЕ. Чем больше в мышце процент волокон быстрых ДЕ, тем более она приспособлена к кратковременной работе высокой мощности, и тем больше сила и скорость сокращения мышцы (рис. 2.8).

Рис. 2.8. Зависимость скоростно-силовых характеристик произвольного движения от состава мышц

А – соотношение между максимальной силой, развиваемой при движении в коленном суставе, и процентом быстрых волокон четырехглавой мышцы бедра; Б – соотношение между максимальной скоростью разгибания в коленном суставе и процентом быстрых волокон в четырехглавой мышце бедра

При работе большой мощности содержание гликогена вначале снижается в быстрых волокнах, а затем и в медленных. С увеличением в мышце процента волокон медленных ДЕ возрастает ее выносливость, повышается способность к выполнению длительной малоинтенсивной работы (рис. 2.9). Под влиянием продолжительной, но неинтенсивной работы содержание гликогена снижается вначале в медленных и лишь потом в быстрых мышечных волокнах.

Рис. 2.9. Динамика амплитуды многократно повторяемых произвольных мышечных сокращений у лиц, различающихся по проценту медленных ДЕ (Р. Тэш, 1960)1 – группа с высоким содержанием медленных ДЕ (79 %);2 – группа с низким содержанием медленных ДЕ (33 %)

Регуляция силы сокращения мышцы. Регуляция сокращения мышцы осуществляется центральной нервной системой. Сущность этой задачи состоит в том, чтобы обеспечить такую силу сокращения мышцы, которая необходима для выполнения данного движения или для сохранения необходимой позы.

В регуляции силы сокращения мышцы используются три основные механизма: регуляция числа активных ДЕ, регуляция частоты их импульсации и регуляция активности отдельных ДЕ во времени.

Число активных двигательных единиц. В связи с тем, что каждая мышца иннервируется многими мотонейронами, имеющими разные пороги рекрутирования, изменение числа активных мотонейронов (ДЕ) является важным способом регуляции силы сокращения мышцы. С увеличением количества активных ДЕ в мышце возрастает и развиваемая данной мышцей сила (рис. 2.10).

Рис. 2.10. Механизмы регуляции силы сокращения мышц

Еще в начале 1930-х годов было установлено, что небольшие мотонейроны, иннервирующие медленные мышцы, активируются легче, чем более крупные, составляющие быстрые ДЕ. Впоследствии вопрос о порядке рекрутирования ДЕ наиболее полно изучался Э. Хеннеманом, который доказал неизменность и стереотипность порядка активации ДЕ в соответствии с размером их мотонейронов. С увеличением интенсивности возбуждающих влияний на мотонейроны со стороны центральных моторных структур и периферических рецепторов прежде всего активируются маленькие, медленные ДЕ. При дальнейшем усилении возбуждающих влияний в работу вовлекаются быстрые, устойчивые к утомлению ДЕ. Быстрые, быстро утомляемые ДЕ активируются последними, при достижении силы сокращения в 20–25 % от максимальной.

Таким образом, последовательность рекрутирования ДЕ определяется собственным свойством их мотонейронов – величиной: чем меньше размер мотонейрона, тем ниже порог его активации рекрутирования. Этот принцип рекрутирования называется принципом размера, или принципом Хеннемана. Согласно этому принципу, самые малые ДЕ мышцы активны при любом ее сокращении, тогда как большие, быстрые ДЕ, входящие в состав данной мышцы, активны лишь при больших усилиях. Поэтому у одной и той же мышцы степень использования больших, быстрых ДЕ по сравнению с малыми, медленными единицами, меньше.