Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных - Андрей Юрьевич Журавлёв

смел с лица планеты последних палеозойских скелетных книдарий, и всю раннетриасовую и начало среднетриасовой эпохи моря оставались без кораллов. Так было до тех пор, пока около 240 млн лет назад не возникли склерактинии (Scleractinia; от греч. σκληροσ – твердый и ακτισ – луч), они же каменные, или скелетные, гексакораллы (Hexacorallia; от греч. εξ – шесть и κοραλιον – коралл, в Древней Греции – конкретно красный коралл). Они все еще достаточно разнообразны, успешны и являются авторами самого масштабного на современной Земле нерукотворного сооружения – Большого Барьерного рифа и даже пусть и небольших, но рифов в холодной и глубокой Северной Атлантике.

Первые, среднетриасовые, шестилучевые кораллы были, как и все начинающие полипы, мелкими одиночными формами. (В этом отношении отличаются только табуляты, но их предками могли быть какие-то одиночные мягкие книдарии.) Быстрому успеху склерактиний способствовал тесный союз (симбиоз) с новой группой одноклеточных водорослей, появившихся в триасовом периоде, – динофлагеллятами, главной из которых для них стал симбиодиниум (Symbiodinium). Именно благодаря водорослям, «откачивающим» избыточный углекислый газ, который образуется при осаждении скелетного карбоната, склерактинии почти в 15 раз быстрее строят известковый скелет на свету, чем в темноте. И вообще развиваются быстрее, чем росли любые палеозойские кораллы (скорость роста последних, как уже говорилось, подсчитать нетрудно). Дело в том, что, если углекислоту не отводить, скелет начнет растворяться, а не надстраиваться. Меняя виды водорослей, которые обладают разным набором пигментов, кораллы способны строить рифы на разных глубинах. Коралловый полип получает от водоросли и существенную (до 90 %) органическую подпитку, немаловажную в условиях «голодного», или олиготрофного (от греч. ολίγος – малый, незначительный и τροφή – пища), океана современного типа. Некоторые виды склерактиний даже стали полными иждивенцами одноклеточных сожителей и прекратили ловить добычу сами.

Симбиотические водоросли отметили свое присутствие в кораллах изотопной «подписью», оставленной впервые около 235 млн лет назад. По сравнению со скелетами других животных, в скелете такого коралла больше легких изотопов углерода, а в скелетном органическом матриксе – азота, ведь карбонат и азотистые вещества поступают от фотосинтезирующей водоросли. В чашечках их палеозойских предшественников необычных изотопных следов нет (маловероятно, конечно, что сохранился бы первичный изотопный сигнал азота, но соотношение изотопов углерода в кальцитовых скелетах запечатлевается практически навечно).

В результате симбиоза уже в раннеюрскую эпоху размеры склерактиний значительно увеличились. Они быстро вышли из «режима самоизоляции», и многие из полипов перестали отделяться барьерами от соседей-родственников, что только способствовало ускоренному развитию колоний, их усложнению и выживаемости. Разрослись огромные ветвистые и массивные колонии (рис. 14.7). В качестве строительного материала был выбран арагонит, из-за чего во время позднемелового потепления склерактиниям пришлось туго. Случилось так, что позднемеловое повышение температуры океана совпало по времени с замедлением темпа роста срединно-океанических хребтов (конфигурация океанов приблизилась к современному виду). В результате высокий уровень углекислого газа вызвал подкисление среды обитания морских организмов, а ионов магния не хватало, чтобы затормозить рост кристаллов кальцита, который получил термодинамическое преимущество над арагонитом и магнезиальным кальцитом. Те, кто строил из них скелеты, оказались в сложной ситуации…

Отсутствие симбионтов-помощников не позволило палеозойским кораллам, кроме некоторых колониальных форм, стать рифостроителями: в скорости роста они не могли соперничать даже с губками. Но кораллы стойко перетерпели невзгоды и развернулись во всей красе в кайнозойскую эру (рис. 14.8). И в сегодняшнем мире и море, несмотря на все сюрпризы от соседства с человеком (перелов рыбы, которая выедает коралловых обрастателей, сброс нечистот, способствующий «цветению» океана и гибели светолюбивых донных организмов и т. п.), шестилучевые кораллы не сдаются. Ежегодно они производят 1000 млрд кг известняка. Даже нынешнее потепление не особенно пока подпортило им жизнь: с повышением температуры темпы строительства скелета только ускоряются (ведь другое важное условие – достаточное количество ионов магния – не меняется).

Склерактинии – не единственные современные кораллы с жестким скелетом. Есть еще их близкие родственники – черные кораллы, или антипатарии (Antipatharia; от греч. αντι-πετροσ – подобный скале), образующие скелет из хитина (потому и выглядят черными), и более отдаленные – голубые и драгоценные красные кораллы, которые относятся к восьмилучевым (Octocorallia; от греч. οκτω – восемь и κοραλιον). Последние вместо сплошного скелета обходятся набором из магнезиально-кальцитовых или арагонитовых стержней, которые быстро рассыпаются и растворяются (рис. 14.9). Похожие стержни встречаются в палеозойских отложениях, но отождествить их с конкретными животными непросто. В мезозойскую эру все эти разноцветные, радующие теперь глаз ныряльщика кораллы уже существовали, а среди восьмилучевых позднее даже появились массивные формы.

История кораллов, одной из самых успешных групп животных, показывает, что биоминерализация скелета происходила у них многократно и, вероятно, в разных, неродственных группах одиночных мягких полипов. Почти все они быстро становились колониальными существами, и «общинная» жизнь позволяла им завоевывать огромные пространства. Чем сплоченнее становились колонии, тем легче им было выживать. В таких сложных сообществах, как риф, они сумели наладить не только внутривидовой, но и межвидовой «диалог». Когда приходит время, в течение нескольких дней размножаются сразу все полипы, населяющие риф. С каждого квадратного метра такого многоквартирного жилища выпускается до 900 000 яиц. Почти все они оплодотворяются и превращаются в планктонные личинки. Торжество жизни (и любви), конечно, привлекает бессчетные стаи коралловых рыбок, особенно помацентровых (одни абудефдуфы съедают треть «урожая»), но и тех, кто выживает, вполне достаточно для процветания рифа.

К созданию колониального суперорганизма двинулись гидрозои. Они прошли долгий эволюционный путь. В раннекембрийскую эпоху (520–515 млн лет назад) это были одиночные конические формы (5–50 мм высотой), которые вскоре перешли к тесным совместным поселениям особей на общем субстрате (обычно на слоевищах водорослей, чьей-нибудь раковине или панцире). Затем, в ордовикском – каменноугольном периоде, они создали закономерно ветвящиеся колонии и в конце концов, в мезозойскую эру, приступили к строительству сложных многоэтажных и многоквартирных «общежитий» (рис. 12.16.13–14).

К концу триасового периода (около 225 млн лет назад) они обзавелись арагонитовыми скелетами: появились гидрокораллы. В ископаемом виде от склерактиний последних можно отличить по правильному расположению более крупных отверстий, где сидели питающие полипы – гастрозооиды, и окружающих дырок поменьше, где располагалась «группа прикрытия» – дактилозооиды, а также совсем мелких продолговатых углублений (ампул), предназначенных для размножающихся медузоидных гонозооидов. Дактилозооиды уподобились единственному щупальцу, но, как и положено вооруженной охране, были увешаны стрекательными клетками. (Поэтому тесные контакты с гидрокораллами на рифах нежелательны, а в английском языке за ними закрепилось имя «огненные кораллы».) Особенно усложнились колонии сифонофор: кроме гастро- и дактилозооидов, у них появились гипертрофированный полип с газовой железой (пневматофор), поддерживающий организм на плаву; плавательные колокола (нектофоры) – полипы, которые, сокращаясь и расширяясь, двигают колонию; половые мужские и женские зооиды (гонофоры) и некоторые другие. Можно сказать, сифонофора вновь из колонии стала