Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных - Андрей Юрьевич Журавлёв

благодаря мощным парным конечностям, усиленным опорными щетинками, и зазубренным челюстям наводят страх на многих морских обитателей, включая даже рыб? Конечно, те, кто проще, – предки, а сложные многощетинковые черви, вроде Боббит-уорма, – потомки.

Однако в кембрийских отложениях, где сохранились остатки древнейших кольчецов, ничего похожего на совсем уж «блеклых предков» нет. Они проще, чем многие современные черви, но все же совсем не просты.

Эдиакарские «черви» в предки не годятся, поскольку даже самый червеобразный из них – клаудина – не только почковался, но и делился, причем не поперек, что черви могут делать (поскольку каждый их сегмент как бы повторяет строение всего организма), а вдоль. Вот на это черви в силу их организации никак не способны.

Кембрийские морские лагерштетты, хотя и не особенно богаты кольчатыми червями, их первичный облик до нас донесли. Все на месте: кольчатое тело, состоящее из одинаковых сегментов, каждый из которых несет по паре конечностей – параподий (это слово, чтобы запомнилось, можно перевести как «пара ножек», но означает оно «почти ножки»: от греч. παρα и πουσ). «Почти ножки» – это уплощенные боковые выросты тела со спинной и брюшной лопастями, укрепленные мощными пучками щетинок и управляемые развитой системой мышц. Отсюда и название таких червей – многощетинковые (Polychaeta, от греч. πολυ – много и χαιτη – длинный волос). Щетинки не просто жесткие заостренные элементы, которыми можно обороняться, рыхлить грунт и на которые можно опираться. Они пронизаны тончайшими (капиллярными) канальцами, внутри которых помещаются чувствительные клетки. Раньше многощетинковые считались самостоятельным классом, так же как и малощетинковые, но, поскольку к ним теперь относят «бесщетинковых» потомков и близких родственников – сипункулид и много кого еще (эхиурид, вестиментифер, мизостомид), слово «многощетинковый» стало просто описательным.

Вернемся к древнейшим кольчецам. На сегментированном теле и параподиях их сходство с любыми современными червями заканчивается. У одного из них – иполикнуса (Ipoliknus), возрастом 518 млн лет, – тело утыкано известковыми игловидными склеритами, как у какого-нибудь моллюска, но, увы, головной отдел не уцелел. У более молодой 3,5-сантиметровой фрагмохеты (Phragmochaeta) головной конец на месте, но… головы как таковой все равно нет (рис. 16.1.9). Конечно, голова, как орган, где располагалось сгущение тел нервных клеток (ганглий), выполнявшее функцию мозга, вероятно, была. Однако внешне первый сегмент ничем не отличался от туловищных: каждый нес по паре одинаковых параподий по бокам. Лишь к концу раннекембрийской эпохи появились кольчецы с парой головных щупальцев. Щупальца стали первыми органами осязания: от мозговых ганглиев к ним отходили толстые пучки нервов.

Среднекембрийские черви, кроме того, обзавелись небольшими жабрами, а глотка у них начала выворачиваться. С помощью подвижного мускулистого органа можно было заглотить добычу покрупнее. Понятно, что такие черви из собирателей органического детрита начали превращаться в хищников. Об этом же свидетельствует и усложнение нервной системы, представлявшей собой, кроме мощного надглоточного ганглия и пары нервных тяжей, обслуживавших щупальца (уже не просто толстенькие выросты, а сложные органы с пищевыми желобками), еще и длинную, протянувшуюся через все сегменты сдвоенную брюшную нервную цепочку. В каждом сегменте располагался свой автономный, насколько это возможно, «мини-мозг» – отдельный ганглий с уходившими от него в конечности пучками нервов. Такой червь, как, например, канадия (Canadia), мог быстро и легко управлять своим телом (3 см длиной) и многочисленными широкими параподиями, преследовать добычу или оторваться от более крупных и зубастых, чем он, хищников (рис. 16.1.10, 16.2а). Удивительно, что самым сложным признаком первых кольчецов оказалась именно нервная система, которая уже ничем не отличалась от ее современных аналогов. Наоборот, по сравнению с канадией у многих червей она упростилась. (Конечно, чтобы обнаружить нервную систему этого ископаемого, пришлось пересмотреть несколько десятков экземпляров, благо канадия – одна из самых массовых окаменелостей сланца Бёрджесс. Энергодисперсионный рентгеноспектральный микроанализ выявил в образцах закономерное распределение спектров рентгеновских фотонов по энергиям, характерное для сгущений атомов углерода в строго определенных частях тела.) Жабры канадии, расположенные по бокам сегментов и расширяющие ее дыхательную поверхность, тоже признак активного, потреблявшего много кислорода животного. Однако эти органы совсем не походили на жабры кольчецов: с помощью таких напоминающих елочку выростов дышат моллюски.

Кутенайсколекс (Kootenayscolex), 3 см длиной, пошел (пополз?) еще дальше: головная лопасть с толстыми длинными щупальцами приобрела самостоятельность, а ротовое отверстие сдвинулось на брюшную сторону первого туловищного сегмента, где оно с тех пор у всех кольчатых червей и пребывает. Правда, у кутенайсколекса этот сегмент еще не лишился параподий (рис. 16.1.11, 16.2б).

В ордовикском периоде кольчецы окончательно перешли на «темную сторону». Они обзавелись крепкими челюстями и стали свирепыми морскими хищниками. Почти такими, каким является сегодня Боббит-уорм. Челюсти кольчецов – это утолщенные и заостренные выросты глоточной выстилки. Они спрятаны в отдельном слепом впячивании глотки и становятся видны только тогда, когда червю нужно схватить добычу: глотка резко выворачивается в сторону жертвы, и челюсти срабатывают. Поскольку эти органы весьма прочные и обычно усилены веществами, содержащими атомы металлов (например, цинка или железа), ископаемые челюсти кольчецов встречаются намного чаще, чем другие их остатки. С помощью слабых кислот их легко можно вытравить из породы. Правда, целиком челюстные аппараты тоже попадаются редко. А они бывают очень сложными: состоят из гребенчатых, крючьевидных, пластинчатых и других элементов (рис. 16.3). Кроме того, у некоторых многощетинковых червей челюстей бывает много: не только верхние (максиллы, до шести) и нижние (мандибулы, до четырех), но и правые и левые. (А теперь представьте, как бы вы управлялись с едой, будь у вас не одна пара челюстей, а восемь. Непросто ведь?) С помощью самых крупных острых крюков (первая пара максилл, расположенная ближе ко рту) червь удерживает добычу и направляет ее в пасть, а зазубренными гребенками (вторая пара) мнет и кромсает, буквально перепиливает, причем сразу с двух сторон. Не случайно они так похожи на пилу.

Поскольку челюсти появились у кольчецов, имевших опорные щетинки (к которым крепятся мышцы параподий), можно предполагать, что и этот важный элемент двигательный системы тоже возник у ордовикских бродячих червей. Древнейшие окаменелости червей с опорными щетинками известны из нижнедевонского сланца Хунсрюк; в ордовикских-силурийских отложениях хорошо сохранившиеся кольчецы хотя и найдены, но пока не изучены.

О последующей эволюции бродячих многощетинковых червей мы можем судить по преобразованиям челюстного аппарата, который со временем становился крупнее, включал все больше элементов и приобретал все более изощренную форму. Уже в первой половине девонского периода в морях появились хищники с сантиметровыми челюстными элементами (рис. 16.3). Это значит, что сам червь был никак не меньше метра длиной: палеозойский предшественник Боббит-уорма и, возможно, его предок. Многие палеозойские и мезозойские