Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных - Андрей Юрьевич Журавлёв

многощетинковые черви вообще были немелкими созданиями: они отметились в среднекаменноугольных слоях Мэзон-Крик, верхнеюрских сланцах Зольнхофен и других лагерштеттах, подсказав, что целый ряд современных семейств существует с середины палеозойской эры (рис. 16.1.12–13).

Именно форма челюстей в виде крюков говорит о том, что махайридии (Machaeridia; от греч. µαχαιρα – кинжал) – это не просто кольчецы, а очень продвинутые бродячие многощетинковые черви, близкие к вполне обычным филлодоцидам, или листоногим червям (Phyllodocidae; от греч. ϕυλλον – лист и δοκησισ – подобие; почему они листоногие, подскажет рис. 16.4.) Хотя на первый взгляд (а также и на второй, и на третий) ровно ничегошеньки в этих окаменелостях от червей нет. У махайридий (до 7 см длиной), живших с раннеордовикской по среднекаменноугольную эпохи (480–325 млн лет назад), спинная сторона была покрыта четырьмя (у ранних видов) или двумя (у поздних) рядами крупных треугольных или округлых известковых пластинок, словно у древних многостворчатых моллюсков (рис. 16.1.15, 16.5). Лишь в нижнеордовикском лагерштетте Фезуата (Марокко) под пластинками обнаружили остатки мягкого тела, и выяснилось, что в «панцире моллюсков», кем их прежде и считали, скрывались кольчатые «щетинистые» червяки, да еще с челюстями. Покровные пластины, похожие на греческие широкие кинжалы – махайры, тоже сближают махайридий с филлодоцидами, чье туловище прикрыто крупными листовидными ответвлениями параподий, но необызвествленными.

Первые махайридии ползали по субстрату, но со временем число рядов пластинок сократилось у них до двух. Оставшиеся охватили туловище с боков, сомкнувшись вдоль спинного подвижного шарнирного сочленения, что позволяло червю буравить грунт. Сначала за счет перераспределения внутриполостной жидкости раздувался передний конец – таблички расходились и цеплялись за грунт. Затем жидкость перетекала в заднюю часть червя и раздувалась она, передние таблички вновь смыкались, и общий напор двигал получившийся таран вперед. И цикл повторялся снова. Правильные извилистые ходы махарийдий с червяками внутри тоже сохраняются.

Не все кольчецы пошли по пути подвижных безжалостных охотников. Неоднократно они переходили к сидячему образу жизни, довольствуясь ловлей мелких организмов с помощью щупалец или жабр. Не прошло и 5 млн лет с того момента, как в ископаемой летописи отметились первые черви, а даннихеты (Dannychaeta) уже «устали ходить» и поселились в тонких органических трубочках, погруженных в ил. Из трубочки торчали лопатовидная предротовая лопасть и пара длинных (около 2 см), немногим короче, чем сам червяк, щупальцев, с помощью которых хозяин домика собирал съедобные частицы с поверхности осадка. На память о бродячих предках у даннихеты на нижней половине тела сохранились двуветвистые параподии с пучками щетинок. Совсем отказываться от этого наследства червю не следовало: если кто-то пытался вытащить его из трубки за «усы», можно было растопырить щетинки и упереться. Молекулярные систематики считают, что такие кольчецы, относящиеся к семейству магелонид (Magelonidae; от названия рода Magelona), – одни из самых древних среди доживших до наших дней. Их даже называют палеоаннелидами.

«Посиделки» продолжались в силурийском периоде (430 млн лет назад). Новые закапывающиеся в грунт кольчецы – сипункулиды (Sipunculida; от лат. siphunculus – маленький насос), настолько свыклись с малоподвижным образом жизни, что утратили почти все признаки предков: сегменты, параподии, щетинки, развитые нервную и кровеносную системы. Внешне они выглядят как совершенно гладкие толстенькие бочонки с хоботком и венчиком коротких ресничных щупалец, окружающим рот; кишечник принял петлевидную форму, и анальное отверстие сместилось на спинную сторону к основанию хоботка. Лишь строение личинки и генетика указывают на родство сипункулид с бродячими кольчецами. Ископаемые формы (5 см длиной и 1 см толщиной) мало отличаются от современных: распознать их помогает форма тела и правильный сетчатый орнамент на его поверхности – это на покровной оболочке пропечатались ряды продольных и кольцевых мышц (рис. 16.6).

Примерно в то же время в ископаемую летопись попали первые черви – обитатели черных курильщиков (гидротерм). Древние гидротермы, благодаря мощным конусообразным отложениям сульфидов железа, выявлены в силурийских и девонских отложениях (440–385 млн лет) Урала – тогда на месте этого внушительного хребта располагалась не менее мощная внутриокеаническая вулканическая дуга. Дуга пересекала Палеоуральский океан, разделявший Балтию и Сибирь. Теперь здесь среди 100 млн т сульфидных руд, когда-то накапливавшихся у ее подножия на километровой глубине, проступают куполовидные линзы (до 40 м мощностью и до 100 м в поперечнике). Линзы буквально набиты колпачковыми раковинами моллюсков и длинными (до метра, а может, и более), широкими (до 5 см), толстостенными морщинистыми трубками, очень похожими на жилища вестиментифер (Vestimentifera; от лат. vestimentum – одежда и fero – носить). Последние образуют тесные сплетения по 30 трубок на 1 м2. На свежем сколе этот «взрыв на макаронной фабрике» переливается золотом, поскольку стенки трубок заместили кристаллы пирита и халькопирита.

В современных вестиментиферах, как и в сипункулидах, узнать кольчецов совершенно невозможно. После их открытия в сообществах черных и белых глубоководных курильщиков вестиментиферы даже считались вполне самостоятельным типом животных. Преобразиться в ни на кого не похожих существ их заставила не собственная деятельность, а, наоборот, бездеятельность. Современные обитатели темных, но теплых глубин океана – 2,5-метровые вестиментиферы рифтии (Riftia) – выживают в черных кислотных облаках из сероводорода и взвеси сернистого железа, цинка и меди благодаря трофосоме – особому органу, который занимает до 80 % объема тела. Клетки трофосомы, бактериоциты, набиты серными бактериями (гамма-протеобактериями) – до 10 млрд на грамм трофосомы, а весь этот орган пронизан тонкими кровеносными сосудами. По ним клетки крови транспортируют от многочисленных щупалец червя к его бактериоцитам гемоглобин, в котором отдельно друг от друга упакованы молекулы кислорода и сероводорода, совершенно несовместимые друг с другом. Гемоглобин переносит сероводород и одновременно оберегает червя от этого смертельного яда. Бактерии окисляют сероводород, а также поглощают углекислый газ, забирая углерод для производства органических молекул, которые поставляют рифтии вместе с витаминами. Интересно, что бактерии эти не наследуются, а каждый раз, словно паразиты, внедряются в покровы личинки рифтии, проникают внутрь тела (в брыжейку) и вызывают развитие клеток будущей трофосомы. Кишка, наоборот, редуцируется, и от нее остается лишь тонкий стерженек.

В юрских гидротермах крупных трубок червей становится больше, на них можно рассмотреть широкие воротнички, разделяющие части, сформировавшиеся в разное время, как у современных вестиментифер. Может быть, учитывая ту легкость, с которой кольчецы и другие морские животные, населяющие окрестности черных и белых курильщиков, обретают симбиотические бактерии, черви с трофосомой появлялись в истории этой группы не единожды: одни – в палеозойскую эру, другие – в мезозойскую?

Морским биологам, изучавшим сообщества гидротерм, не давал покоя вопрос: что происходит со всеми этими организмами, когда такой источник тепла и пищи затухает? Другими словами, нужно было решить философскую проблему: «куда дырка девается, когда бублик съедается»? Оказалось, что население подводных источников