Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных - Андрей Юрьевич Журавлёв

class="p1">Раннекембрийские полипняки, называемые коралломорфами, состояли из отдельных разграниченных чашечек и были уже настоящими кораллами. У некоторых из них появились и септы, хотя их число сильно разнилось в соседних кораллитах одной и той же колонии. И у всех в трубках появились днища – поперечные непористые пластинки, в которые полипы упирались подошвой. По мере роста колонии нужно было подниматься в трубке вверх, чтобы успевать за остальными, и днища, одно за другим, отсекали опустевшую часть трубки.

Внешне некоторые коралломорфы очень напоминали более поздние кораллы, но, как и археоциаты, они исчезли в раннекембрийскую эпоху, просуществовав не более 15 млн лет (525–510 млн лет назад). И вероятно, по той же причине – несовместимости магнезиально-кальцитового скелета с новыми природными веяниями. Впрочем, кораллы, как и губки, легко расстаются с минеральным скелетом, когда его становится слишком сложно выделять, а затем обретают вновь.

Не исключено, что в раннеордовикскую эпоху (480 млн лет назад) коралломорфы вернулись в облике табулят (Tabulata; от лат. tabulatum – ряд). Эти вымершие в конце пермского периода (252 млн лет назад) книдарии всегда жили только колониями, за что и были прозваны «рядовиками» (рис. 14.5). Именно они являются единственной ископаемой группой, у которой окаменели щупальца. Случилось это буквально пару раз, и оба раза в морях Лаврентии (ныне территория Канады). А причиной столь удачного для палеонтологов стечения обстоятельств стала потребность силурийских (440–425 млн лет назад) родов фавозитес (Favosites) и гелиолитес (Heliolites) защитить свои нежные щупальца. Полипы обложили их многочисленными известковыми спикулами. (Да, спикулы бывают не только у губок, но и у кораллов, кольчатых червей, моллюсков, но у всех – очень разные.) Правильные радиальные ряды спикул даже позволяют сосчитать число щупалец у табулят: ровно 12. По количеству септ об этом тоже можно было догадаться, но именно что догадаться. А это важнейший признак, по которому различаются все крупные группы живых и вымерших кораллов: число щупалец кратно четырем у четырехлучевых, или ругоз, кратно шести у шестилучевых, и их ровно восемь у восьмилучевых. Кратно – не значит равно четырем или шести. По мере роста полипа сначала закладывается четыре или шесть септ, а в ходе дальнейшего развития это число постоянно увеличивается, но строго в четырех или шести секторах чашечки. У взрослого гексакоралла щупалец может быть целый лес, например 96.

Долгие 230 млн лет своего существования табуляты эволюционировали как колониальные существа, создавая все более сплоченные колонии (массивные вместо легко разрушаемых цепочечных) с пористыми стенками кораллитов. Поры позволяли полипам общаться, чтобы коллективно реагировать на угрозу и делиться пищей. Для упрочения «мест общего пользования» – скелета колонии – часть полипов перестала развиваться в полноценные особи со щупальцами. Они превратились в узкие трубчатые существа, задачей которых было создать прочный сотовидный каркас между кормящимися и кормящими нормальными полипами.

В отличие от табулят, ругозы, появившиеся немного позднее и также дожившие в небольшом числе до самого конца пермского периода (460–252 млн лет назад), в значительной степени оставались индивидуалистами. Вокруг одиночного кораллита нарастал слоистый известковый покров – эпитека (рис. 14.6а, б). Последовательные слои эпитеки ругоз напоминают кольцевые морщины, поэтому они и получили такое название (Rugosa; от лат. rugosus – морщинистый). Морщины расположены не случайным образом, а отражают определенные ритмы роста: в день добавлялось по слою. (Эта закономерность сподвигла палеонтолога Пьера Семенова-Тян-Шанского из Национального музея естественной истории в Париже, правнука знаменитого русского географа, расcчитать количество дней в каменноугольном году: получилось несколько больше, чем в современном, – Земля тогда вращалась быстрее.)

Хотя в поперечном сечении ругозы круглые и септы у них закладывались в четырех секторах чашечки, они на самом деле двусторонне-симметричные. Видимо, глотка у них была щелевидная, как у современных гексакораллов, и расположение септ зеркально только по отношению к одной, глоточной, плоскости. Поэтому в начале роста, когда у полипа было всего четыре септы, они образовывали рисунок, похожий на молодежный символ мира – пацифик. По мере увеличения числа септ это сходство утрачивалось (увлечения молодости с возрастом проходят), и коралл, скажем, с 48 щупальцами приобретал радиальную симметрию.

И все-таки мода на образование колоний не обошла ругоз стороной (рис. 14.6в). Со временем почки некоторых из них перестали отделяться от материнской особи, и появились ветвистые и даже массивные колонии, но нормой жизни для тетракораллов это не стало. Многие «морщинники» лежали на дне и, если их засыпало осадком или переворачивало штормовой волной, изменяли направление роста, превращаясь в подобие толстых ребристых червей, внезапно окаменевших в скрученном состоянии.

Поскольку появились табуляты и ругозы в теплую раннеордовикскую пору при высоком уровне углекислого газа, скелеты они строили из обычного кальцита, более устойчивого к растворению. Каменноугольное похолодание вынудило этих теплолюбивых существ ограничиться тропическими морями, что значительно снизило их разнообразие, и в пермском периоде они уже сходили на нет.

Ненадолго в палеозойских морях появлялись и другие кораллы. На рубеже девонского и каменноугольного периодов (380–325 млн лет назад), когда табуляты и ругозы сильно пострадали от позднедевонского вымирания, их место попытались занять гетерокораллы (Heterocorallia; от греч. ετεροσ – другой, иной). Они жили в скелетах «наизнанку»: на плоской или цилиндрической подставке сидели септы, вокруг которых располагалось мягкое тело. Но истинные коралловые хозяева палеозойских морей быстро вернули пришельцев в небытие. В позднеордовикскую эпоху (450–445 млн лет назад) кораллы провели другой эксперимент: в ирландской части Лаврентии (Ирландия еще не скоро станет частью Европы) возникли килбухофиллиды (Kilbuchophyllida; от названия деревушки Килбух и греч. ϕυλλον – лист). Они представляли собой круглые листовидные пластинки размером с пятирублевую монету, на которых плотным кругом располагались многочисленные септы: на вид – прямо шестилучевые кораллы. Сходство с последними усиливал и арагонитовый состав скелета (поэтому килбухофиллиды полностью растворились, остались лишь «керамические» глинистые слепки). Эти кораллы явно воспользовались падением уровня парникового газа (и похолоданием), чтобы проявиться в столь минералогически неустойчивом обличье. Вот только жили они очень недолго и всего в одном месте.

Новые кораллы с арагонитовым скелетом возникли во второй половине пермского периода в восточной (китайской) акватории океана Палеотетис, окруженного суперматериком Пангеей (ныне окрестности г. Хоучан, пров. Гуйчжоу). Они тоже напоминали будущие гексакораллы, по крайней мере по количеству септ и их минералогическому составу. Эти формы, подобные хоучаноциатусу (Houchangocyathus), даже именуют «склерактинияморфами». Впрочем, если то были предшественники склерактиний, они неминуемо должны были раствориться на пермско-триасовом рубеже из-за сильного подкисления океана и «реинкарнироваться» в середине триасового периода. Сценарий возможный, но маловероятный: ловушка под названием Палеотетис захлопнулась, и в ней мало кто выжил. Да и самого скелета этих пермских книдарий мы не видим: только «тень», а ее с чем-то сравнивать сложно.

Пермско-триасовый вулканический катаклизм полностью