Экология - Анатолий Федорук

Кустарнички. Главная ось у кустарничковых растений быстро отмирает, сменяясь боковыми надземными осями из спящих почек базальной части материнской оси. Образуют значительное количество парциальных кустов, связанных друг с другом надземно или подземно посредством плагиотропных побегов. В отличие от кустарников ортотропные надземные оси кустарничков живут значительно меньше (5—10 лет), высота растений – от 5–7 до 50–60 см. В Беларуси получили распространение вегетативно-подвижные ползучие кустарнички, в составе которых имеются полунеподвижные кустарнички (вереск обыкновенный, образующий обширные рыхлые куртины); настоящие ползучие кустарнички (брусника, черника, голубика, водяника черная, зимолюбка, ортилии (рамишии), грушанки); вегетативно-подвижные кустарнички шпалерного типа. У них побеги надземные плагиотропные, прижатые к земле и легко укореняющиеся (клюква четырехлепестная, клюква мелкоплодная).

Полукустарники и полукустарнички. Надземные оси в верхней части растений слабо одревесневают, лишены перидермы, они травянистые и ежегодно отмирают. Многолетняя базальная часть сохраняется и ежегодно нарастает. Продолжительность жизни побегов не более 3–5 лет, высота обычно достигает 50–80 см, иногда – 1,5–2 м. Преимущественно обитатели аридных областей. Некоторые авторы относят к полукустарничкам чернику, но верхняя часть ее ветвей не травянистая; сбросив осенью листья, она хорошо зимует, а весной ярко-зеленая и способна фотосинтезировать до появления листьев.

Наземные травянистые растения. По выражению М.В. Сеняниновой-Корчагиной, принципиально важным является само положение «что же назвать травой, а что не травой». По мнению специалистов, травы кажутся «простыми» по сравнению с деревьями лишь при очень беглом взгляде. Обобщая результаты многолетней затянувшейся дискуссии по этому вопросу, приводим основные критерии травянистости «сезонных» трав (трав умеренного пояса).

1. Травянистый побег (ортотропный или плагиотропный) является односезонным (живущим один вегетационный сезон). У некоторых видов плагиотропные побеги (ориентированные параллельно к поверхности субстрата) могут сохраняться в течение ряда лет. Все многолетнее побеговое тело располагается в почве (подстилке или дернине) либо под водой, функционирует как орган возобновления, запасания питательных веществ в течение нескольких или многих лет. Если оно отмирает ежегодно, то дает начало новым подземным и надземным побегам.

Сокращение длительности жизненного цикла надземных побегов и их систем (скелетных ветвей до 1 года) представляет собой главное содержание, существо эволюционных преобразований жизненных форм семенных растений при их трансформации от деревьев к травам. Ускорение темпов жизнедеятельности в ходе эволюции жизненных форм особенно подтверждается переходом многолетников в однолетники. Травы отличаются интенсификацией всех жизненных процессов, всего онтогенеза, ускорением отдельных онтогенетических циклов развития побегов, годичных приростов корневых и побеговых систем.

2. Почки возобновления травянистых растений находятся на границе между субстратом и атмосферой или глубже этой границы. Грань между надземной и подземной средой не стоит абсолютизировать, особенно в лесных сообществах, где атмосферный слой в 1–2, иногда в 5 см, прилегающий к мощной и рыхлой подстилке, вероятно, мало отличается от нее экологически. В широколиственных лесах почки отдельных видов могут зимовать на 5 см выше уровня почвы (зеленчук желтый, будра плющевидная, будра жестковолосистая) или располагаться на поверхности подстилки (копытень европейский, пролесник многолетний). Принято считать, что растения, которые имеют только подземные многолетние побеги, – все травы, а из стелющихся, прижатых к почве, – одни травянистые, другие – деревянистые.

3. Наряду с положением почек возобновления по отношению к субстрату критерием трав считается выраженность процесса цикличности. Суть этого цикла составляют явления нарастания надземной части растения, ее отмирания, нарастания подземной части и ее втягивания. В этом годичном цикле нет задержек, один процесс связан с другим.

4. Постоянное следование корневых систем (придаточных) за растущими частями побегов. У трав придаточные корни образуются интенсивно, в год их роста. И чем сильнее выражено укоренение побегов, тем меньше обычно их долговечность; чем активнее придаточные корни продвигаются вслед за растущими частями побегов, тем короче период утолщения ветви, тем, следовательно, менее длителен цикл развития данного ее участка (годичного прироста), тем растение менее деревянисто и более травянисто.

У некоторых растений (белоус торчащий, фиалка удивительная) придаточные корни на корневище развиваются только на 3-м году жизни. По этому признаку они занимают промежуточное положение между травами и деревянистыми растениями. Также неактивно укореняются побегами травянистые фанерофиты влажнотропических лесов (типа бегоний, геснерий, пеперомий), составляющие переходную группу между травами и деревьями.

Такие признаки трав, как рассеченность древесного цилиндра («пучковая» структура стелы), слабая деятельность камбия, слабая степень одревеснения побега, не являются общими анатомо-экологическими критериями «травянистости». Эти признаки объясняют биологические особенности тех или других жизненных форм. Они имеют дополнительное значение. Так, например, время, долголетие работы камбия – функция длительности жизни органа, а его «производительность» – функция мощности органа. Имеются сведения о сплошном цилиндре вторичных тканей у ряда трав, а о разорванном – у деревянистых лиан. В зрелых надземных стеблях некоторых трав сезонного климата, например льна обыкновенного, одревесневших тканей больше, чем в однолетних стеблях древесных растений. Еще У. Краузе (1891) показал, что «одревеснение не находится в прямой зависимости от длительности и долговечности осей». Нет качественной грани между травянистыми и древесными растениями и по топографии ксилемы.

Жизненный цикл травянистых растений измеряется десятками, а иногда и сотнями лет. При активном клонировании корневищные и ползучие травы потенциально становятся «бессмертными». Репродуктивная фаза наступает обычно не раньше 4 лет, а иногда в 10–20 лет.

Группа травянистых поликарпиков необычайно многочисленна. Большим разнообразием отличаются подземные органы. Особенности их строения положены Серебряковым в основу системы жизненных форм.

Поликарпики стержнекорневые. У них хорошо выражен главный стержневой корень с системой боковых корней, часто служащий вместилищем запасных веществ. Он сохраняется в течение жизни и достигает обычно больших размеров (более 1 м в длину). Выше главного корня развивается сильно укороченный (иногда ветвящийся) подземный побег (каудекс), на верхушке которого образуются почки возобновления. В каудексе накапливается растительная масса, и со временем он достигает крупных размеров, ветвится, частично расщепляется, что увеличивает число возобновляющихся побегов. Каудексовая форма роста является по существу подземным полукустарничком. Придаточные корни развиваются редко. Растения вегетативно-неподвижны (неспособны к вегетативному размножению). Тяготеют к засушливым приподнятым местообитаниям, суходолам, местам с глубоким уровнем грунтовых вод (цмин песчаный – Helichrysum arenarium, лопух большой – Arctium lappa, коровяк обыкновенный – Verbascum thapsus, козелец приземистый – Scorzonera humilis, прострелы, полыни и др.) (рис. 30).

Рис. 30. Козелец приземистый. Поликарпик стержнекорневой (по Л.П. Рысину, Г.П. Рысиной, 1987)

Среди стержнекорневых травянистых поликарпиков различают одноглавые (каудекс сильно укороченный, неразветвлен-ный, переходит в надземный ортотропный стебель) и многоглавые (ветвящийся каудекс переходит в надземные ортотропные стебли, например прострел раскрытый – Pulsatilla patens).

Поликарпики кистекорневые. Главный корень у растений этой жизненной формы рано отмирает. Развитие получают придаточные корни, которые образуют кисть, нередко больших размеров. Живая часть каудекса короткая, состоит из 2–4 годичных приростов. Растения также вегетативно-неподвижные, но в отличие от стержнекорневых растений у них происходит постоянное обновление придаточных корней. Корневая система интенсивного типа. Растения обычно одно- или немногостебельные, средневысокие или высокие. Надземные побеги с весьма короткой плагиотропной частью и со слабой способностью к вегетативному разрастанию и размножению. Предпочитают сырые почвы, сравнительно увлажненные пониженные местообитания. Более всего характерны для лугов, лесных полян, кустарниковых зарослей (калужница болотная, купальница европейская, синюха голубая, валериана лекарственная, многие лютики и др.).