Экология - Анатолий Федорук

Географический феномен. Виды способны менять жизненную форму в соответствии с природными условиями в пределах зоны или разных зон, т. е. существовать в виде разных жизненных форм, например дерева и кустарника, что в Беларуси, в частности, характерно для граба. У подорожника ланцетного Л.А. Жуковой отмечено 5 биоморф (рис. 26). Среди растений одуванчика имеются особи стержнекорневые и стержнекорнеотпрысковые. Тростник обыкновенный на солончаках в русле Амударьи принимает стелющуюся форму.

Рис. 26. Различные биоморфы подорожника ланцетного в молодом генеративном состоянии (по Л.А. Жуковой, 2001): а — стержнекорневая; б — короткокорневищно-стержнекорневая; в — короткокор-невищно-кистекорневая; г – многорозеточная короткокорневищная; д — корнеотпрысковая

Фитоценотический феномен. Жизненные формы являются не только продуктом среды обитания. Они формируются и под влиянием фитоценотической среды. Так, лесной фитоценоз во всех природных зонах благоприятствует образованию жизненной формы дерева, лианы. Фитоценотическая обусловленность возникает и развивается как результат совместной эволюции видов в фитоценозе данного типа, когда виды изменяются и адаптируются к среде, образуемой всей совокупностью организмов этого фитоценоза.

При изучении жизненных форм важное значение имеет их классификация. Классифицируются жизненные формы по одному или многим признакам. Среди известных систем жизненных форм растений внимания заслуживают система К. Раункиера, система И.Г. Серебрякова и система малолетников М.В. Маркова.

Система Раункиера

Ведущую роль в жизни растений играют адаптации, обеспечивающие защиту меристем, предназначенных для продолжения роста, формирования тканей и непрерывного существования особей в условиях постоянно меняющейся среды. При этом очень важно положение почек возобновления по отношению к поверхности земли, чем обеспечивается защита этих наиболее чувствительных органов от зимней стужи и летней засухи.

К. Раункиер

Этот критерий положен К. Раункиером (1860–1938) в основу классификации жизненных форм растений (рис. 27). Им выделены следующие формы: фанерофиты, хамефиты, гемикриптофиты, криптофиты, терофиты.

Фанерофиты (от греч. phaneros – явный, открытый, phyton – растение). Эту группу составляют деревья разной высоты, кустарники и многолетние тропические травы, объединенные в 15 подтипов. Деревья и кустарники представлены вечнозелеными растениями с незащищенными и защищенными почками; листопадные виды с защищенными почками; стеблевые суккулентные растения типа кактусов, кактусовидные молочаи.

Рис. 27. Схема жизненных форм растений по К. Раункиеру:

1а – фанерофиты; 2а, 26 —хамефиты; За, 36 —гемикриптофиты; Зг, 4а, 46 —криптофиты; 5а – терофиты

Почки возобновления растений-фанерофитов зимуют или переносят засушливый период «открыто», располагаясь достаточно высоко над землей. Только у части фанерофитов почки защищены почечными чешуями от низких температур и потери влаги. Изначально фанерофиты и не нуждались в защите почек, произрастая в наиболее благоприятных теплых и влагообеспеченных регионах земли. Они господствовали, когда климатические зоны не были выражены, и явились родоначальными формами новых видов. Постепенно расселяясь, фанерофиты эволюционировали в соответствии с дифференциацией условий по температурному режиму, количеству влаги, продолжительности сухого и влажного периодов. Адаптации выражались в развитии корки, защите почек плотносомкнутыми почечными чешуями (у некоторых со смолой, опушением), утере вечнозелености, появлении периода покоя, листопада в связи с образованием отделительного слоя (артикуляции), уменьшении размеров и в выработке ряда других адаптивных механизмов по отношению к низким температурам и засушливому периоду. И по настоящее время зона экваториальных лесов продолжает оставаться царством фанерофитов, а их климат называют «климатом фанерофитов». В лесах Амазонки на их долю приходится до 88 % видового состава флоры. Преобладающее большинство из них может произрастать только здесь. По мере продвижения от тропиков к полюсам численность фанерофитов заметно уменьшается: в тайге сводится к небольшому числу видов, а в лесотундре и тундре составляет всего около 1 %.

Дерево как жизненная форма является продуктом идеальных климатических условий, большую роль в формировании которого играет также ценотический фактор. Внутри- и межвидовые взаимоотношения (соседнее окружение) постоянно стимулируют вынесение органов ассимиляции вверх. «Лидерство» обеспечивается способностью каждого дерева образовывать единственный ствол в отличие от кустарников. Это биологически главная ось, стремящаяся к сохранению вертикального направления роста и растущая интенсивнее боковых побегов в длину и в толщину. Нередко, особенно среди лиственных видов (ольха, липа, ясень, ива, тополь), встречается многоствольность, что следует рассматривать как вторичное явление, как реакцию на задержку роста главной оси, ее повреждение или отмирание. Вызванные к жизни спящие почки у основания ствола обеспечивают регенерацию особи, а нередко восстановление всего насаждения. Таким путем успешно восстанавливаются липовые аллеи в старинных парках (Залядье Слуцкого р-на, Сигневичи Березовского р-на). От пней развиваются мощные кусты, в которых по 3–8 стволов. Происходит изменение вегетативно-неподвижной жизненной формы на вегетативномалоподвижную. У тополей после вырубок за счет отпрысков возникает вегетативно-подвижная форма – куртиноподобный куст. Кроме того, дерево больше других растений наделено долговечностью (до 5000 лет), способностью к интенсивному и длительному росту побегов, поэтому и достигает среди растений максимальных размеров: высоты до 100 м, массы в несколько тысяч тонн. Оно оптимальнее всего использует среду в пространстве и времени, имеет наиболее высоко дифференцированный тип структуры вегетативного тела. Размеры, сила роста обеспечивают доминантную и средообразующую роль деревьев в фитоценозах, их господство в растительном покрове природных зон, высокую продуктивность. Деревья являются опорой, местом жизни сотен и тысяч различных организмов, миллиардов бактерий.

У фанерофитов-кустарников главный побег ведет себя, как дерево, но уже на 3—10-й год из спящих почек у основания ствола начинают расти новые побеги, связанные между собой базальными участками, обгоняющими и постепенно сменяющими материнский побег. В связи с постоянным обновлением жизнь кустарника, как и дерева, весьма продолжительна. Кусты сирени обыкновенной (Syringa vulgaris) отмечались нами в возрасте более 100 лет. У малины (Rubus idaeus) скелетная ветвь живет всего 2 года.

У фанерофитов травянистых, видов влажных тропических лесов, побеги живут несколько лет. Они зеленые (через эпидермис просвечивает ассимиляционная ткань), содержат много паренхимы, поэтому сравнительно мягкие и сочные. Многие из них служат у нас комнатными растениями: диффенбахии, бегонии, геснереи, пеперомии, бальзамины и др. К этой жизненной форме относится банан (Musa L.), включающий около 60 видов.

Хамефиты (от греч. chamai – над землей, phyton – растение). Почки возобновления у растений данной группы располагаются невысоко, обычно до 25–30 см над поверхностью почвы. Хамефиты включают кустарнички, полукустарники и полукустарнички, растения-подушки и некоторые травы (рис. 28).

Хамефиты кустарничковые (брусника, черника, толокнянка, вороника, багульник, клюква, голубика) низкорослые, прижимаются, стелются по поверхности почвы, в горах образуют подушковидные формы (акантолимоны, гипсофилы, камнеломки). Неблагоприятные условия суровых зим (тундра, лесотундра, тайга, высокогорья) кустарничковые хамефиты переносят под покровом снега, защищаются опавшей листвой, отмершими остатками растений, мхом. В отличие от кустарников продолжительность жизни отдельных скелетных ветвей значительно меньше – 3—10 лет. Из спящей почки развивается подземный одревесневающий стебель, который растет плагиотропно (параллельно поверхности почвы), надежно укрыт почвой и подстилкой, а затем переходит к вертикальному (ортотропному) росту и, выйдя на поверхность, образует парциальный куст, который становится материнским растением. Хамефиты кустарничковые – сравнительно молодая жизненная форма, получившая распространение в связи с похолоданием в четвертичный период.

Рис. 28. Хамефиты (по И.Г. Серебрякову, 1964): а — диапенсия лаппонская; б — линнея северная

Хамефиты полудревесные (полукустарники, полукустарнички) являются продуктом аридных условий (многие полыни, прутняк, терескен, солянки). У этих растений верхняя травянистая часть годичных цветоносных побегов, составляющая до 3/4 и более от общей высоты побегов, ежегодно после цветения отмирает. Оставшаяся многолетняя деревянистая система «пеньков» с почками возобновления переживает период засухи. Размещаются почки на побегах не у самой поверхности почвы, которая летом сильно нагревается, а значительно выше. В приземном слое складывается отрицательный энергетический баланс, и ассимилирующие органы хамефитов не могут нормально развиваться.