Экология - Анатолий Федорук

Поликарпики корневищные. Главный корень растений отмирает, а развитие получает корневище, или ризом (rhizoma). Впервые термин «ризом» был употреблен Ф. Эрхартом в 1789 г. при характеристике папоротников. Корневище является мясистым побегом, выполняющим функции отложения запасов, возобновления и вегетативного размножения. Обычно более или менее утолщено, несет на себе листья или рубцы от них, почки возобновления, стеблеродные корни, функционирует в течение нескольких (иногда многих) лет, нарастая верхушкой моно- или симподиально и отмирая в старой части.

Рис. 31. Ландыш майский. Поликарпик корневищный

Корневища бывают эпигеогенными, или «погружающимися» (лапчатка белая, гравилаты), и гипогеогенными, или «подземными» (клевер люпиновый). По длине корневища могут быть компактными (укороченными), короткими и длинными. Ризомы компактные очень небольшие, состоят из сближенно-узловых мономерных побегов (адонис весенний – Adonis vernalis). Ризомы короткие также небольшие и состоят в основном из раздвинуто-узловых коротких мономерных побегов (арника горная, ирисы, герани). Длиннокорневищные многолетники выделяются длинными ризомами. Они тонкие (питательные вещества не откладываются), но обильно ветвятся, быстро разрастаются, наделяя растения выраженной вегетативной подвижностью, например ландыш майский (рис. 31). У вейника наземного (Calamagrostis epigeios) корневища имеют многометровую длину, корни уходят вглубь на 1,5 м и более. Растения приурочены к рыхлым, легким, хорошо аэрируемым почвам, где образуют значительные по величине куртины.

Поликарпики столонообразующие. У этих растений подземный побег представлен столоном с длинными и тонкими междоузлиями без выраженных функций запасания, отмирающим к концу вегетации растения или после перезимовки. Служит удалению особи от материнского растения в процессе вегетативного размножения. Может заканчиваться розеткой (наземные столоны-усы) или клубнем, луковицей, клубнелуковицей, почкой. Растения вегетативно-подвижные, тяготеют к местообитаниям с рыхлой сыроватой почвой, успешно развивают столоны под подстилкой. Семенное размножение ослаблено. Столоны развивают мята полевая (Mentha arvensis), седмичник европейский (Trientalis europaea), костяника, земляника и др. (рис. 32).

Поликарпики ползучие. Эти травы развивают плагиотропные побеги, образующие в узлах придаточные корни. Система главного корня при этом рано теряется. В отличие от других трав у ползучих поликарпиков, подобно хамефитным кустарничкам, удлиненные побеги не отмирают, сохраняются живыми в течение нескольких лет. Вегетативно-подвижны. Приурочены к местообитаниям с увлажненной (иногда избыточно) поверхностью почвы, которая благоприятствует укоренению побегов. Растут в условиях затенения и на открытых местообитаниях (луга, болота, берега водоемов). Тяготеют к сообществам с разреженным травостоем и нарушенным субстратом (обнаженные участки почвы, обочины дорог, кротовины). Отдельные виды выдерживают на лугах задернение, а также уплотнение почвы. Быстрый рост наземно-ползучих растений сочетается со столь же быстрым придаточным окоренением побегов и с быстрым отмиранием более старых частей системы побегов, что делает эти растения весьма вегетативно-подвижными, ведет к быстрому клонированию и резко выраженному вегетативному размножению (вербейник монетчатый, фиалка сверху голая, клевер ползучий, вероника лекарственная, ясменник пахучий и др.).

Рис. 32. Седмичник европейский. Поликарпик столонообразующий (по Л.П. Рысину, Г.П. Рысиной, 1987)

Поликарпики дерновинные. У растений этой группы главный корень рано отмирает, а придаточные корни обильно развиваются, этим они похожи на кистекорневые растения. Однако у дерновинных поликарпиков имеется большое количество почек возобновления и развиваются многостеблевые кусты. У компактнокустовых растений (белоус торчащий, зиглингия лежачая, овсяница овечья, щучка дернистая) элементарные зоны кущения сильно сближены, укороченные междоузлия с почками возобновления образуют многолетнюю часть плотнокустового растения, которая расположена на поверхности почвы. У белоуса торчащего развивается мощная корневая система, включающая массу тонких корней, расположенных горизонтально и образующих дернину, и густую щетку относительно толстых корней, расходящихся веерообразно косо вниз ниже дернины. Побеги прошлых лет сохраняются в виде торчащего сухостоя (рис. 33). Растения приурочены к сильно уплотненным почвам с плохой аэрацией, где произрастание растений других жизненных форм затруднено. Индицируют стадию деградации луга.

Многочисленную группу на лугах образуют дерновинные вегетативно-неподвижные рыхлокустовые растения, в основном злаки (овсяница луговая, ежа сборная, душистый колосок, тимофеевка луговая), реже осоки (осока острая – Carex acuta), ожики. У этих растений элементарные зоны кущения сравнительно близко отстоят друг от друга. Побеги растений у основания имеют выраженную плагиотропную часть, образующую недлинное подземное горизонтальное или наклоненное корневище. Куст рыхлый, почки возобновления располагаются у поверхности почвы (рис. 34). У овсяницы красной, например, узел кущения располагается на глубине около 1 см. Растения растут на почвах средней рыхлости (вторая стадия зрелости луга по В.Р. Вильямсу).

Рис. 33. Белоус торчащий. Поликарпик компактнокустовой (по Л.П. Рысину, Г.П. Рысиной, 1987)

Рис. 34. Колосок душистый. Поликарпик рыхлокустовой (по Л.П. Рысину, Г.П. Рысиной)

Поликарпики луковичные. Развивают специализированный запасающий орган в форме луковиц, которые одновременно служат и органом вегетативного размножения (рис. 35). У чеснока (Allium sativum) развивается солуковица, состоящая из зимующих луковицеподобных почек – почко-луковиц. Родительские ткани зрелой солуковицы довольно скоро отмирают, и она превращается в вегетативную семью почко-луковиц. Каждая из них на следующий год развивает новую вегетативную семью. У некоторых луковичных растений в пазухах листьев надземных побегов вместо цветков развиваются луковички.

Рис. 35. Подснежник белоснежный. Поликарпик луковичный

Луковичные растения, например тюльпаны, наиболее характерны для аридных областей, в которых вегетация прерывается наступлением сухого и жаркого лета. В составе местной флоры немногочисленны (лилия-саранка, медвежий лук, гусиные луки).

Поликарпики корнеотпрысковые. Развивают побеги на боковых (иногда на главном корне) корнях, обладают способностью интенсивного вегетативного размножения и расселения (рис. 36). Корни размножения у бодяка полевого растут первоначально в горизонтальном направлении, а затем изгибаются и растут вертикально вниз до глубины более 1 м. На месте изгиба корня закладываются придаточные почки, которые дают начало побегам (корневым отпрыскам), и развиваются молодые корни размножения. Произрастают на рыхлых, хорошо аэрируемых почвах (льнянка обыкновенная – Linaria vulgaris, щавель малый – Rumex acetosella, фиалка удивительная – Viola mirabilis). На вырубках и гарях, на насыпях повышенной корнеотпрысковой способностью выделяется иван-чай узколистный (Chamaenerion angustifolium).

Поликарпики лиановидные (повой заборный, хмель обыкновенный); суккулентно-листовые (молодило отпрысковое, очитки); сапрофитные (гнездовка настоящая, надбородник безлистный) и паразитные (петров крест, заразихи), у которых ассимиляционные органы не развиты, широкого распространения в Беларуси не получили.

Значительны шагом в развитии жизненных форм является переход от системы главного корня (стержнекорневые) к системе придаточных корней (начиная с кистекорневых растений), что обеспечило возможность интенсивного обновления корневой системы. Немаловажным следует считать также появление видоизмененных побегов (корневищ, столонов), позволяющее менять стратегию от вегетативно-неподвижной к вегетативно-подвижной форме. Соответственно следует различать системы экстенсивного и интенсивного типов.

Рис. 36. Щавель малый. Поликарпик корнеотпрысковый (из И.Г. Серебрякова, 1964)

Морфогенез жизненных форм травянистых растений направлен на усложнение и совершенствование общих приспособлений к удержанию местообитания и расселению. Стержнекорневые растения слабо удерживают территорию и не способны ее захватывать, поскольку не возобновляются при уничтожении надземных органов. Это реддитивные («уступающие») виды. Кистекорневые растения являются рестативными видами, «сопротивляющимися» захвату местообитания особями других видов благодаря способности возобновления надземных побегов после их уничтожения. Корневищные растения – это «захватывающие», наиболее конкурентоспособные виды.