Экология - Анатолий Федорук

Хамефиты полудревесные (полукустарники, полукустарнички) являются продуктом аридных условий (многие полыни, прутняк, терескен, солянки). У этих растений верхняя травянистая часть годичных цветоносных побегов, составляющая до 3/4 и более от общей высоты побегов, ежегодно после цветения отмирает. Оставшаяся многолетняя деревянистая система «пеньков» с почками возобновления переживает период засухи. Размещаются почки на побегах не у самой поверхности почвы, которая летом сильно нагревается, а значительно выше. В приземном слое складывается отрицательный энергетический баланс, и ассимилирующие органы хамефитов не могут нормально развиваться.

Местные хамефиты – полукустарнички (линнея северная; тимьян блошиный, или украинский, – Thymus pulegioides, тимьян Маршалла – Т. marshallianus, тимьян обыкновенный – Т. serpyllum) имеют многолетнюю одревесневшую базальную часть, прилегающую к поверхности субстрата, и прямостоячие или восходящие травянистые побеги текущего года, отмирающие к концу вегетации. Многолетняя часть тела растений с зелеными листьями успешно перезимовывает под снегом.

Хамефитные травы приурочены в основном к субальпийскому поясу. Они вечнозеленые или листопадные с распростертыми многолетними, зимующими под снегом побегами. В составе местной флоры хамефитные травы немногочисленны: крупка сибирская – Draba sibirica, вероника лекарственная – Veronica officinalis, вербейник монетчатый – Lysimachia nummularia, звездчатка ланцетовидная – Stellaria holostea и др. Своеобразное положение среди хамефитов занимает пролесник многолетний (Mercurialis perennis) – обитатель тенистых, увлажненных лесов. Почки возобновления растения располагаются, подобно кустарничковым хамефитам, над землей. Кроме них имеются покоящиеся почки, расположенные в почве. В теплые зимы возможен рост его побегов под снегом.

Гемикриптофиты (от греч. hemi – полу, kryptos – скрываю, phyton – растение). Данную группу составляют травянистые многолетники, которые существенно отличаются от растений предыдущих групп полным или, иногда, почти полным отмиранием надземных органов при наступлении неблагоприятного периода. Почки возобновления у этих растений расположены на уровне поверхности почвы, где они относительно защищены самой почвой, отдельными частями растений или погружены неглубоко, главным образом в подстилку. Опавшие листья и покров из мертвых частей растений повышают устойчивость к колебаниям температуры, сохраняют тепло и влагу, препятствуют внезапному оттаиванию подземных органов, задерживают испарение, защищая их от высыхания, особенно зимой. Растения борщевика сибирского (Heracleum sibiricum) уходят под зиму с розеткой зеленых листьев, которые после выпадения снега отмирают. Верхушечная (терминальная) почка, являющаяся и зачатком нового побега, находится на уровне поверхности почки и укрыта влагалищами старых листьев. Боковые зимующие почвы располагаются у корневой шейки в пазухах отмерших листьев и погружены в поверхностный слой почвы. Наиболее широко гемикриптофиты распространены в условиях умеренного пояса с выраженным снежным покровом, «климатом гемикриптофитов».

Криптофиты (от греч. kryptos – тайный, скрытый, phyton – растение). Надземные части у растений данной группы отмирают полностью, но почки возобновления сохраняются в почве (геофиты), в почве, насыщенной водой (гелофиты), или на дне водоемов (гидрофиты). Наиболее сложной группой являются геофиты, в подземных органах большинства которых откладываются в запас питательные вещества. При наступлении неблагоприятного периода у них отмирают вся надземная часть и верхняя часть подземных органов. Основу группы составляют эфемероиды – растения с коротким, обычно весенним, периодом развития. В их годовом цикле закономерно чередуются кратковременные периоды функционирования надземных органов с довольно продолжительными периодами отсутствия проявлений роста. Однако покой в обычном понимании у них отсутствует. В луковицах (луковичные геофиты), клубнях (клубневые геофиты) активно протекают процессы формообразования и развития. Активная жизнедеятельность этих растений продолжается на протяжении почти всего года.

Жизненная форма эфемероидных геофитов сложилась в рамках сравнительно небольшой части систематических таксонов в весьма различных экологических местообитаниях: разные варианты пустынь, полупустынь, степей, субальпийских лугов, листопадных лесов. Отсутствуют эфемероидные геофиты в тундре. Сравнительно глубокое расположение в почве почек возобновления позволяет растениям-геофитам надежно переносить как недостаток влаги в жаркое сухое время, так и суровые зимы.

Из года в год все большему заглублению луковицы или клубня геофитов способствуют контрактильные (сократительные) корни, толстые, с сильно развитой механической тканью, которые, высыхая, сокращаются в длину и способствуют втягиванию луковиц и клубней в почву (рис. 29). Эта способность растений хорошо выражена и в условиях культуры. За 2 года луковицы тюльпанов заглубляются приблизительно на 10 см по сравнению с первоначальной посадкой. Кроме того, наличие запаса питательных веществ в подземных органах геофитов обеспечивает надежность их эфемероидного образа жизни, позволяет выиграть время и быстро занять благоприятную (влажную) экологическую нишу ранней весной.

Рис. 29. Контрактильные корни (из T.K. Горышиной, 1979): а — арум; б — участок корня лилии саранки; в — луковицы перелески сибирской

Терофиты (от греч. theros – лето, phyton – растение). Это однолетние растения, которые неблагоприятное время года переживают в виде семян. Их называют растениями благоприятного летнего сезона, «летними растениями». Терофиты широко распространены в разных регионах земного шара. Они являются фоновыми растениями в нарушенных местообитаниях, широко распространены в агроценозах. Ими сравнительно богаты степи, пустыни, где однолетники обильно появляются после эпизодических дождей или ранней весной, образуя эфемерные луга (предгорные пустыни Средней Азии). Условия сухих жарких стран благоприятствовали возникновению этой жизненной формы растений.

Система жизненных форм растений Раункиера отражает не только характер приспособления растений к суровой зиме и жаркому сухому лету, но и сокращение продолжительности онтогенеза, ускорение темпов возмужалости особей, общую тенденцию эволюции растений (нисходящая ветвь), уменьшение энергетических затрат при адаптации. Раункиер составил биологические спектры, которые служат индикаторами климата, и впервые установил зональную закономерность в распределении жизненных форм. Позже М.С. Гиляров (1990) указал на сходную закономерность в распределении почвенных животных (смена поверхностно-почвенных животных севера на глубинно-почвенные в южных широтах). По выражению французского ботаника Манжено, «биологические типы Раункиера соответствуют универсальной реальности».

Система Серебрякова

Самой крупной классификационной единицей в системе И.Г. Серебрякова являются отделы (водные травы, наземные травы, полудревесные и древесные растения), выделение которых основано на структуре надземных осей. Выделение типов в отделах строится на относительной длительности жизни надземных осей (древесные растения) и длительности жизни растения в целом (травянистые растения).

Нами система Серебрякова приводится в сокращенном варианте, применительно к жизненным формам растений флоры Беларуси, которые представлены деревьями, кустарниками, кустарничками и полукустарничками, травянистыми растениями. Основное внимание уделяется наиболее разнообразной и сложной группе – травянистым растениям.

Деревья. В Беларуси получили распространение кронообразующие деревья с полностью одревесневшими удлиненными побегами. Они представлены высокоствольными деревьями («деревья лесного типа»), листопадными (дубы, березы, клены, вязы) и вечнозелеными (ели, сосны, пихты), кустовидными деревьями (ольха серая, береза пушистая) и одноствольными деревьями с низким стволом («деревья плодового типа»), например яблоня домашняя, яблоня лесная.

Кустарники. Главный ствол хорошо выражен только в начале жизни растения, а с возрастом теряется среди скелетных осей, а затем полностью отмирает. Скелетные ветви постоянно обновляются. Средняя продолжительность их жизни колеблется от 10 до 30–40 лет, высота – от 0,8–1,0 до 5–6 м. У аэроксильных кустарников ветвление начинается у поверхности земли с образования вертикальных или наклоненных осей. В благоприятных условиях некоторые рыхлые аэроксильные кустарники (рябина обыкновенная, черемуха, ива козья) образуют кустовидные деревья или деревца, близкие к жизненной форме кустовидного дерева. Геоксильные, или настоящие, кустарники имеют подземное ветвление осей, образуя толстые и долговечные подземные одревесневшие оси – ксилоподии, от которых отходят более тонкие и менее долговечные надземные оси, образующие более или менее плотный пучок (шиповники, чубушник венечный, сирень обыкновенная, снежноягодник белый, барбарис обыкновенный, ирга колосистая и др.).