Экология - Анатолий Федорук

Рис. 21. Поперечный срез листа ковыля-волосатика (по А. Кернеру, 1896): а — участок среза при большом увеличении; б — положение листовой пластинки во влажную погоду; в — положение листовой пластинки при засухе

Рис. 22. Молодило отпрысковое. Суккулент

Суккуленты отличаются низким осмотическим давлением (поэтому способны всасывать только воду атмосферных осадков), высокой вязкостью протоплазмы и большим содержанием (до 70 %) связанной воды, чем обеспечивается их жароустойчивость. Экономному расходованию воды способствуют приземистость растений, редукция листьев, развитый эпидермис, толстая кутикула, небольшое число устьиц (10–20 штук на 1 мм2), их закрытость днем. Распространение семян у некоторых видов связано с водой. Только в дождливую погоду у очитка едкого раскрываются плоды и мелкие семена вымываются и выносятся дождем.

Эуксерофиты (настоящие ксерофиты) отличаются высоким осмотическим давлением, способностью добывать воду из почвы, наличием опушения и других ксероморфных признаков, уменьшающих транспирацию, хорошо развитой корневой системой. У одних из них (ковыли, овсяницы) она интенсивного типа, у других – экстенсивного (стержневой корень у верблюжьей колючки достигает 18 м). Жароустойчивы, хорошо переносят обезвоживание тканей, перегрев и значительный водный дефицит.

У пойкилоксерофитов регуляция водного режима отсутствует. В жаркую сухую погоду эти растения (лишайники, степные мхи, некоторые водоросли) высыхают до воздушно-сухого состояния, впадая в анабиоз. В это время содержание воды у них составляет 2–9 %. В такие дни под ногами в сосняках лишайниковых слышится характерный треск. С выпадением дождя жизнедеятельность возобновляется.

Особую группу растений по отношению к влаге составляют вечнозеленые кустарнички эрикоидного типа, произрастающие на верховых и переходных болотах: багульник, водяника, подбел, болотный мирт обыкновенный. Листья их маленькие, плотные, с загнутыми краями, закрывающими устьица. Верхняя сторона листовой пластинки имеет толстую кутикулу, толстостенный эпидермис, плотную столбчатую паренхиму. Наряду с признаками ксероморфной структуры в листе отмечаются и некоторые гигроморфные особенности. Так, клетки губчатой паренхимы нижней стороны листа крупные, с большими межклетниками. Осмотическое давление их клеточного сока сравнительно невысокое. Своеобразные экологические условия (пересыхание субстрата в сухое лето и избыток влаги в дождевой период) определили анатомо-морфологические особенности их организации.

Мезофиты – растения умеренно увлажненных местообитаний. По отношению к влаге они занимают промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами, сочетая ксероморфные и гигроморфные признаки. Как и у ксерофитов, на корнях мезофитов развиваются корневые волоски, которые часто обновляются. Мезофиты отличаются большим разнообразием. Типичными мезофитами являются эумезофиты, произрастающие в нормальных условиях воздушного и водного режимов. Листья их имеют небольшие клетки и межклетники, умеренно густую сеть жилок, среднее количество устьиц на единицу поверхности и осмотическое давление в пределах 20–25 атм. Эумезофитами являются большинство растений лугов, лесов, многие зерновые, плодово-ягодные и овощные растения. Растения ксеромезофиты (дуб черешчатый, икотник серый) и мезоксерофиты (люцерна серповидная, чабрец обыкновенный) имеют некоторые приспособления, позволяющие им переносить непродолжительную засуху. По мере увеличения увлажнения мезофиты уступают место гигромезофитам, которые, в свою очередь, сменяются мезогигрофитами. К ним относятся белозор болотный (Parnassia palustris), скерда болотная (Crepis paludosa) и др.

Экологические группы растений по отношению к температурному фактору. Различают три группы видов.

Термофилы (от греч. therme – тепло, phileo – люблю), или мегатермные растения, живут и размножаются при постоянно высоких температурах среды. Обычно за условный температурный порог принимается температура 18–20 °C, ниже которой организмы не могут существовать. Термофилами являются большинство растений тропиков, виды горячих источников.

Мезотермные растения (от греч. mesos – средний, therme – тепло) – виды, предпочитающие среднегодовой температурный режим 15–20 °C. К ним относится большинство растений субтропиков умеренных широт.

Криофилы (от греч. kryos – холод, мороз, phileo – люблю), или микротермные растения, способны жить при относительно низких температурах. К ним относятся растения тундры и лесотундры, высокогорий, некоторые бореальные виды, отдельные водоросли, способные при массовом развитии вызывать окрашивание снега или льда.

Экологические группы растений по отношению к трофности и кислотности почвы. По отношению к питательным веществам почвы растения объединяют в несколько групп.

Эвтрофы (от греч. ей – хорошо, trophe – питание) требовательны к питательным веществам и развиваются нормально только на плодородных почвах. Эвтрофами являются большинство растений пойменных лугов, низинных болот, кисличных, крапивных, снытевых и папоротниковых типов леса.

Олиготрофы (от греч. oligos – немногий, trophe – питание) произрастают на бедных и, как правило, кислых почвах. К ним относятся многие растения суходольных лугов, лишайниковых, брусничных, вересковых, сфагновых типов леса и разных местообитаний с выщелоченными песками. На сыпучих песках растут растения-псаммофиты (рис. 23).

В условиях исключительной бедности среды на верховых болотах выработался особый, насекомоядный тип олиготрофов. К ним относятся росянки круглолистная (Drosera rotundifolia), промежуточная (D. intermedia), длиннолистная (D. longifolia). На листьях росянок насчитывается до 200 железистых волосков, выделяющих липкую жидкость. Капельки ее блестят, как роса (отсюда и название – росянка), привлекая насекомых. По краю листа располагаются очень чувствительные к прикосновению реснички, которые изгибаются в сторону насекомого, удерживая его. Железки выделяют жидкость, подобную пепсину, благодаря которой перевариваются мягкие части насекомого. Через день-два после усвоения насекомого реснички снова разгибаются и лист принимает прежний вид.

Мезотрофы (от греч. mesos – средний, trophé – питание) занимают промежуточное положение между эвтрофами и олиготрофами. Мезотрофами являются многие виды луговых, лесных и полевых фитоценозов.

Распространение растений и растительных сообществ связано с определенной кислотностью почвы. Реакция почвенного раствора определяется концентрацией свободных ионов Н+ и ОН" и характеризуется величиной pH. Реакция почвенного раствора (pH) колеблется от 3,5 до 8–9. Она зависит от коллоидов глины и гумуса, состава растений, климатических условий. Согласно классификации Браун – Бланке различают ацидофильные, нейтрофильные, базифильные и индифферентные виды растений.

Рис. 23. Булавоносец седой. Псаммофит

Ацидофилы (от лат. acidus – кислый, греч. phileō – люблю) предпочитают кислые почвы (pH менее 6,7). Крайними ацидофилами являются растения, произрастающие на очень кислых почвах (pH 3,8–5,0): молиния голубая, белоус торчащий, а также голубика, черника, брусника, багульник, лапчатка прямостоячая, чина болотная, седмичник, ожика волосистая, щавель обыкновенный, сфагнумы и др. Слабокислые почвы (pH 6,2–6,7) предпочитают слабые ацидофилы: щучка дернистая, ветреница дубравная, калужница болотная, гравилат речной, хвощ болотный, кошачья лапка. Умеренные ацидофилы растут на умеренно кислых почвах (pH 5,0–6,2): тысячелистник обыкновенный, таволга вязолистная, земляника лесная, лютик едкий и многие культурные растения (овес посевной – Avena sativa L., рожь посевная – Secale cereale L., лен – Linum usitatissimum L.).

Нейтрофилы (от лат. neutrum – ни то ни другое, греч. phileo – люблю) растут на нейтральных почвах (pH 6,7–7,0). Группа этих растений сравнительно немногочисленна: ежа сборная, тимофеевка степная, осока ранняя, люцерна серповидная, клевер горный и др. Типичным нейтрофилом из числа культурных растений является свекла обыкновенная (Beta vulgaris).

Базифилы (от греч. basis – основание, phileō – люблю) – растения щелочных почв (pH более 7). К ним относятся многие представители бобовых, некоторые злаки (тимофеевка луговая – Phleum pratense, кострец безостый – Bromopsis inermis), орхидные (ятрышник шлемоносный – Orchis militaris) и др.

Индифферентные виды встречаются в широких пределах pH, от щелочных до кислых почв (овсяница овечья, фиалка болотная, полевица собачья, вороний глаз).