Экология - Анатолий Федорук

Следует различать два вида индикаторов: частных особенностей среды обитания и общего, или основного, комплекса условий существования. Фитоиндикаторы частные указывают на конкретные особенности их среды обитания: засоленность почв и почвенных вод, наличие определенных химических элементов в почве, кислотность, подвижность субстрата. Соответственно различают индикаторы-галофиты, нитрофилы, кальцифилы, ацидофилы, псаммофиты – растения подвижных песков и др. Только на почвах, богатых нитратами, произрастают крапива двудомная, малина, лопух паутинистый, недотрога обыкновенная, хмель вьющийся, бодяк огородный и др. Отмеченные виды являются растениями-нитрофилами. Медуница неясная (Pulmonaria obscura), ландыш майский, подмаренник душистый, перелеска благородная, ежевика считаются показателями мягкого гумуса, а черника, брусника, кукушкин лен указывают на грубый гумус. Растения, распространение которых связано с почвами, богатыми кальцием, называются кальцефилами (известколюбами). Ими являются венерин башмачок настоящий (Cypripedium calceolus), таволга обыкновенная, льнянка дроколистная, пролесник многолетний, гравилат городской и речной, козелец приземистый и др. Сплошное распространение козельца – показатель насыщенности кальцием всей территории, занятой этим видом. Единичное или групповое распространение его указывает на прерывистое распределение извести (обломки, конкреции, журавчики). Совместное произрастание козельца с белоусом торчащим свидетельствует о наличии кальция или подпитывающих жестких вод на значительной глубине почвенного профиля. Верхние горизонты таких почв выщелочены и благоприятны для произрастания ацидофила – белоуса. Венерин башмачок является облигатным кальцефилом, растение с большой точностью указывает на характер размещения и степень карбонатно-кальциевого засоления. Растения-кальцефобы, наоборот, избегают почв, богатых известью. Их распространение приурочено к кислым почвам. Кальцефобами являются растения верховых болот: сфагнумы, клюква, багульник, голубика и др. Индифферентным отношением к содержанию кальция в почве характеризуется пупавка красильная (Anthemis tinctoria). Она растет на почвах, не содержащих извести, и на почвах, в которых ее имеется до 32 %.

На хлоридно-кальциевое, реже сульфатное, засоление указывают триостренник морской (Triglochin maritima), ситник Жерарда (Juncus gerardii) и клевер земляничный (Trifolium fragiferum).

Некоторые растения служат индикаторами особенностей водного режима. Так, на проточность в переувлажненных лесах указывают таволга вязолистная (Filipendula ulmaria), вербейник обыкновенный (Lysimachia vulgaris), селезеночник очереднолистный (Chrysosplenium alternifolium); на застойность вод – осоки (Carex vesicaria, С. caespitosa), сфагнумы; на ухудшение фильтрации воды и наличие в почве илистой фракции – ситник развесистый. Тростник обыкновенный служит индикатором глубины залегания грунтовых вод, которые в местах его произрастания не бывают глубже 1–1,5 м.

Индикаторы общего, или основного, комплекса условий существования могут указывать на 2–3 фактора, например трофность, влажность и аэрацию почвы. В частности, овсяница луговая, тимофеевка луговая, мятлик луговой, клевер луговой одновременно являются показателями умеренного или высокого плодородия, оптимальной влажности, аэрации и сравнительно слабой кислотности почв. Душистый колосок и белоус торчащий свидетельствуют об обедненности почв гумусом и основаниями, о повышенной кислотности и недостаточной аэрации почв при разной степени их водообеспеченности. Индикаторами относительной бедности почв питательными веществами, близкой к нейтральной реакции среды, хорошего воздушно-водного режима, слабого задернения или подвижности песчаных почв являются булавоносец седой, овсяница овечья, келерия сизая, кошачья лапка двудомная.

Широкое практическое использование метод фитоиндикации находит в диагностике типов леса – лесных биогеоценозов. В.Н. Сукачев впервые обратил внимание, что «тип леса мог быть вполне достаточно определен составом растений и комплексом прямодействующих факторов». Индикаторными видами травянисто-кустарничкового и мохово-лишайникового покрова руководствуются, устанавливая тип условий произрастания (эдафотоп) лесов, а затем тип леса. Перечень основных индикаторов и их идентифицирующая значимость приводятся в табл. 2.

Таблица 2

Характеристика фитоиндикаторных свойств лесных растений

Названные растения-индикаторы могут встречаться в нескольких типах леса. Черника, например, растет в брусничном, мшистом, кисличном, долгомошном и даже в сфагновом типах. Однако ее экологический оптимум приходится только на черничный тип, который развивается на оглеенных влажных песчаных и супесчаных почвах.

Индикаторы типа условий произрастания в лесах повсеместно используются научными сотрудниками, работниками лесного хозяйства. По этим индикаторам определяется тип леса – тип лесного биогеоценоза. В лишайниковом типе, на долю которого в лесах Беларуси приходится около 1,5 %, формируются, например, сосняк лишайниковый и березняк лишайниковый. Основным пособием при их выделении в натуре в условиях Беларуси служат лесотипологические таблицы, разработанные академиком И.Д. Юркевичем.

Раздел II

Демэкология, или экология популяций

Крупнейшим эмпирическим обобщением первой половины XX ст. является учение о популяции. По масштабу и значимости его можно сравнивать с учением В.В. Докучаева о почве и учением В.И. Вернадского о биосфере. Выделение популяционного уровня организации живой материи способствовало стремительному появлению и развитию новых разделов биологии. Изучение популяций показало, что популяционная гетерогенность служит универсальной адаптивной стратегией, главным механизмом выживания вида в изменяющейся среде, исходным материалом для микроэволюции, обеспечивает эволюционную стабильность вида. Учение о популяции сыграло также большую роль в решении практических задач по использованию, воспроизводству и сохранению видов.

Глава 3

Общая характеристика популяции как биологической системы

Учение о популяции имеет почти вековую историю. Термин «популяция» (от лат. populus – народ, население) введен В.Л. Иоганнсеном (1903) для обозначения естественной смеси особей одного вида, неоднородной в генетическом отношении. К идее популяции значительно раньше подошел Ч. Дарвин. Он обратил внимание на неоднородность особей вида (что отмечалось многими систематиками), на так называемые «шумы», т. е. различия между особями, которые мешали натуралистам «выделить чистые типы» (типизация). Гетерогенность особей вида в пределах популяции не согласовывалась с существующим в те времена «типологическим мышлением», основывающимся на обобщенном идеальном образе или типе любой конкретной систематической группы организмов (например, вид или род). До Дарвина вся европейская цивилизация, включая науку и бытовое мышление, строилась на использовании типологических категорий. Дарвин разрушил эту типологическую идиллию, показав, что каждый индивидуум уникален. Разнообразие индивидуумов, в понимании Дарвина, и являлось основной предпосылкой для конкуренции и естественного отбора.

Популяционная экология как наука начала складываться в 1930-е гг. благодаря работам английского зоолога Ч. Элтона, автора первого учебника по экологии («Экология животных», 1927). В мире растений изучение популяции началось позднее, с середины XX в., профессором Московского государственного университета Т.А. Работновым. Фундаментальные обобщения появились лишь во второй половине XX в. Н.П. Наумов первым определил экологию как науку о популяциях. Его книга «Экология животных» (1955) была издана на 8 языках.

Существует много формулировок понятия «популяция». Л. Джонкерс отмечал 12 определений. В действительности их гораздо больше, что связано со сложностью популяции как биологической системы и разными профессиональными подходами при ее изучении. По А.М. Гилярову (1990), популяцией называется «любая способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более-менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того же вида». Наиболее исчерпывающим с точки зрения полноты отраженных в нем свойств популяции является определение А.В. Яблокова (1987). Он рассматривает популяцию как «минимальную самовоспроизводяшую группу особей одного вида, населяющую на протяжении эволюционно длительного времени определенное пространство, образующую самостоятельную генетическую систему и формирующую собственное экологическое гиперпространство». В определениях популяции С.С. Шварца, И.И. Шмальгаузена, Н.В. Тимофеева-Ресовского, И.А. Шилова представлены те или другие наиболее важные свойства и особенности этой системы. Ученые считают, что популяции – это «генетико-экологические системы, которые являются элементарными формами существования вида»; «элементарные единицы эволюционного процесса»; «элементарные экологические и биохорологические единицы вида, формы его утверждения в среде».