Нейротон. Занимательные истории о нервном импульсе - Александр Иванович Волошин

частота следования нервных импульсов может поставить под сомнение ионную модель Ходжкина-Хаксли. После прохождения импульса мембрана должна восстанавливаться с колоссальной скоростью.

И чем объяснить восстановление потенциала после прохождения нервного импульса? Работой ионных насосов или восстановлением за счёт перераспределения ионов внутри клетки?

Количество импульсов, которое может пробежать по нервному волокну за одну секунду, хотя и велико, но ограничено длительностью рефрактерного периода. Тонкие нервные волокна имеют рефрактерный период около 1/250 доли секунды, иначе говоря волокно может провести двести пятьдесят импульсов в одну секунду. Миелинизированные волокна могут за то же время провести в десятки раз больше импульсов.

Но даже приняв частоту следования импульсов равной 250 Гц, и зная, что ионные насосы работают по принципу «конформа́ции молекул белков», придётся допустить чрезвычайно высокую производительность ионных насосов, независимо от того как мало ионов диффундировало при передаче одного нервного импульса.

Можно конечно допустить возможность неравномерной (но при этом измеряемой и управляемой) концентрации ионов в микроскопически малых объёмах внутриклеточного пространства вблизи мембраны.

Если же предположить, что источником энергии для нервного импульса является само раздражение его электричеством, то развитие такой идеи приведёт к переосмыслению причин и следствий мембранных процессов в клетке. (Возможно, ветер дует не от того, что деревья качаются?)

Есть в модели Ходжкина-Хаксли и ещё один не бросающийся в глаза изъян. Нет описания того, как потенциал действия проходит через сому – тело клетки. Обычно описывается момент раздражения уже в аксоне и дальнейшее распространение ПД. Но что является спусковым крючком, запускающим этот механизм в естественных условиях? Как передаётся сигнал от дендрита к аксону? Ведь возникает он только в районе аксонного холмика. А на мембране в районе сомы ПД нет. Объективно говоря, в современной литературе говорится, что мембранный потенциал присутствует на мембране в районе сомы. Но этим утверждением все и заканчивается.

Современной науке известно много конкретных недостатков в модели Ходжкина-Хаксли, но отказаться от неё невозможно, за неимением иного объяснения. А найти новое объяснение невозможно, не отказавшись от имеющейся модели.

Альтернативная версия нервного импульса

Источники

Помните, рассматривая историю мембранной теории, мы выделили в качестве предпосылок её появления: 1) открытие осмоса, 2) теорию электролитической диссоциации, 3) гипотезу Бернштейна и 4) кабельную теорию Томсона.

Ходжкин и Хаксли обобщили эти идеи и родилась современная мембранная теория, объясняющая природу нервного импульса.

В этой главе, мы, не отбрасывая ни одной из выше перечисленных предпосылок, дополним их ещё тремя: 1) биоэлектрогенез, 2) солитоны и 3) пульсовые волны.

Биоэлектрогенез

Я уже упоминал, как американские биологи Кол и Кертис для исследования мембранных потенциалов догадались использовать водоросли нителлы.

Для того чтобы сохранить за собой возможность критически оценивать теорию мембранных потенциалов при распространении нервного импульса, сто́ит заострить внимание на открытиях, сделанных задолго до Кола и Кертиса.

Биоэлектрогенез – это способность живых организмов к генерации электрических потенциалов. Он является универсальным свойством всех живых организмов, включая растения.

Дело в том, что электрические потенциалы возникают на любых живых мембранах, разделяющих среды с неодинаковой плотностью электролита. Исследовано множество жизненно важных процессов, в которых этот потенциал участвует. Хотя, возможно, первый из них – поддерживать упругость живой клетки, за счёт создания внутреннего осмотического давления.

Если у животных величина потенциала покоя на мембране клетки колеблется в диапазоне —50 до —80 мВ, то у растений он примерно в два раза выше, около —150 мВ, а у некоторых водных растений он может достигать целых —270 мВ.

Может показаться странным, но в клетках растений присутствуют не только потенциалы покоя, но и потенциалы действия. Причём последние по современным представлениям являют собой импульсную, распространяющуюся электрическую реакцию, возникающую в ответ на действие неповреждающих раздражителей, таких как импульсное или постепенное охлаждение, механическое воздействие, действие раствора кислоты на корни или участок стебля без эпидермиса и др.

На способность высших растений генерировать электрические импульсы учёные обратили внимание ещё в конце XIX века. Возможно самым первым, описал потенциалы действия у растений индийский учёный Джагадис Чандра Бозе (Jagadish Chandra Bose), изучавший растение с двигательными реакциями – Mimosa pudica, которую иногда называют «электромимозой».

Известны также описания опытов XIX века английского исследователя Бэрдена Сандерсона, проводимых на Венериной мухоловке. А начало систематического исследования возбудимости у высших растений связано с именем Боса, который в 1964 году впервые экспериментально обосновал, что в проводящих тканях мимозы может возникать и распространяться потенциал действия.

В течение долгого времени предполагалось, что распространение электрических потенциалов, в ответ на действие внешних раздражителей, присуще только растениям с быстрыми локомоторными функциями, а остальные растения не обладают таким свойством. Однако усилиями преимущественно отечественных учёных в 60—70 годах XX века было доказано существование ПД и у «обычных» высших растений.

На сегодняшний день распространение ПД в тканях растений так же, как и в нервных клетках, считается электротоническим. Однако среда распространения несколько иная. Если в нерве, распространение происходит преимущественно вдоль нервного волокна, то у растений такой средой является, по-видимому, симпласт, т. е. единое пространство, образованное цитоплазмами клеток, соединённых плазмодесмами1. Надо отметить, что такая среда распространения ПД не является уникальной чертой растений. Так, например, синцитий, по которому происходит распространение ПД в клеточных образованиях мышцы сердца, представляет собой похожую структуру – совокупность связанных между собой клеток.

Выделяют следующие особенности ПД у растений, отличающие их от ПД, развивающихся в возбудимых клетках животных:

– бо́льшая продолжительность, которая варьирует от десятых долей секунды (локомоторные растения) до десятков секунд (нелокомоторные) и длительный (от десятков минут до нескольких часов) период рефрактерности;

– отсутствие овершута у большинства генерирующих ПД растений, максимум потенциала действия у которых лежит в области от —60 до —40 мВ;

– низкая скорость распространения – в пределах от нескольких миллиметров в секунду у нелокомоторных до десятков сантиметров в секунду у локомоторных;

– в стимулируемом участке могут формироваться серии импульсов, но распространяется при этом лишь одиночный ПД.

Таким образом, ПП и ПД в растительных и животных клетках очень похожи, действуют по общим физическим и химическим принципам и в современной науке описываются математическими моделями подобными моделям для нервных импульсов.

Но к счастью, у растений присутствует ещё один тип мембранных потенциалов – вариабельный.

Вариабельным потенциалом (ВП) называют уникальную, характерную только для высших растений, распространяющуюся на значительные расстояния электрическую реакцию на повреждающее воздействие. Так же как и потенциал действия, вариабельный потенциал представляет собой переходную деполяризацию плазматических мембран. Однако ВП имеет ряд характерных особенностей, отличающих его от ПД, но главное отличие, благодаря которому его выделили в отдельный тип – это, то что он возникает в ответ на повреждающее воздействие (а ПД – на неповреждающее).

Характе́рные черты, отличающие его от ПД.

– Генерация в ответ на повреждающие раздражители. – Бо́льшая длительность (до 1/2 часа) и высокая вариабельность фазы реполяризации. – Способность проходить, через участки повреждённой и даже мёртвой ткани. – Меньшая скорость распространения.

Первые све́дения о ВП были получены в работах Montemartini в 1907 году. Он описывал медленно распространяющиеся электрические реакции у «обычных» растений, вызванные путём раздавливания, разрезания или ожога листа, с помощью электродов, контактирующих с жилкой листа на некотором расстоянии от места повреждения.

Поскольку, ВП не совсем то же самое, что ПД, у учёных хватило смелости заявить, что механизмы генерации ВП неизвестны. И как следствие были выдвинуты три базовые гипотезы их природы:

Электротоническая, которая предполагает, что ВП распространяется так же, как и ПД, но, возможно, по другим структурам листа.

Химическая, которая предполагает, что при повреждении выделяется некое раневое вещество или «фактор Рикка», вызывающий при диффузии вдоль стебля местные электрические ответы.

Гидравлическая, в соответствии с которой повреждение вызывает локальное повышение давления воды в ксилеме и эта волна повышенного давления, распространяясь от зоны повреждения, вызывает генерацию ВП. [50]

Несмотря на накопление богатого экспериментального материала, све́дения о потенциале действия у высших растений и сегодня носят фрагментарный характер. Наибольшие успехи достигнуты сегодня в изучении механизма генерации потенциала действия