Нейротон. Занимательные истории о нервном импульсе - Александр Иванович Волошин

Скажет кто-то. Но это «чудо» объясняют электрикам 1-го (низшего) разряда на инструктаже по технике безопасности. «Подходить к находящемуся под напряжением проводу, лежащему на земле, следует мелкими шажками». Явление это так и называется «шаговое электричество».

Вот эти-то токи, возникающие вблизи возбуждённой области, Лудимар Герман назвал «местными токами», поэтому и его теорию называют теорией местных токов. [23]

Идея Германа состояла в том, что токи, возникающие на некотором отрезке возбуждённого волокна, выступают в роли раздражителя для соседних точек того же са́мого волокна; в результате возбуждение переходит на соседнюю область, которая, в свою очередь, становится раздражителем для следующего ещё невозбуждённого участка волокна, и т. д. И точка максимального потенциала, о которой мы говорили в самом начале начинает двигаться по мембране. «Ну это вряд ли», – скажет вам электрик 1-го разряда. Напряжение будет уменьшаться и уменьшаться по мере удаления, пока совсем не сойдёт на нет, а вместе с ним и ток.

Рисунок 33. Измерение местных токов.

Было установлено, что значение потенциала уменьшается по мере удаления от источника возбуждения по экспоненциальному закону:

ψ i= ψ 0 * e -1/λ

где ψ0 – значение потенциала в точке возбуждения, ψl – значение потенциала в точке, расположенной на расстоянии λ от источника возбуждения, λ – константа длины нервного волокна, равная расстоянию, на котором величина потенциала убывает в e раз (е=2,718281828…).

Константа λ зависит от удельного электрического сопротивления оболочки нервного волокна ρm, удельного электрического сопротивления цитоплазмы ρi и радиуса нервного волокна r:

Чем больше λ, тем больше скорость распространения нервного возбуждения. Как следует из приведённой выше формулы, λ тем больше, чем больше радиус нервного волокна и чем больше удельное электрическое сопротивление мембраны нервного волокна.

Вот тут-то и пригодилась кабельная теория Томсона с её волновыми процессами. Чтобы они возникли надо было добавить в схему нелинейные электрические элементы – ёмкость (С) и индуктивность (L). С индуктивностью вышла промашка, в трансатлантическом кабеле она была, а вот в нейроне, увы, нет (слишком короток). Зато с ёмкостью всё сложилось складно. Именно ёмкость между внутренней жилой и внешней средой стала причиной рождения кабельной теории Томсона. У клетки также есть внутренняя среда и внешнее межклеточное пространство разделённое диэлектриком-мембраной. Стоп, кажется, раньше мембрана не была диэлектриком, а вполне успешно обладала вполне конкретным сопротивлением R. Ну ничего страшного, решили учёные. Значит, мембрана обладает двумя сопротивлениями: одно вдоль, а другое поперёк мембраны и назвали его Rm.

Стоит отметить, в 1923 году (голландские физиологи) И. Гортер и А. Грендел сделали предположение, что липиды в мембране располагаются в два слоя.

Они провели оригинальный эксперимент: поместили эритроциты в пресную воду, при этом по градиенту концентрации вода должна проходить через мембрану в клетку. При этом эритроциты разбухают, мембраны их лопаются и клетки теряют содержимое. Остаются лишь прозрачные наружные мембраны. Это позволило прояснить структуру клеточных мембран. Липиды были экстрагированы ацетоном из мембран эритроцитов. Помещённые на поверхность воды липиды образовывали пятна толщиной в одну молекулу. Измерив площадь этого слоя, авторы определили, что она вдвое больше, чем площадь всех мембран эритроцитов, из которых липиды были извлечены. Было высказано предположение, что липиды в мембранах располагаются в два слоя.

А двойной фосфолипидный слой биологической мембраны вскоре был уподоблен конденсатору, в котором слои́ играют роль обкладок. Это предположение сделали биологи К.С.Кол и Г. Кертис в своих исследованиях электрических параметров биологических мембран в 1939 году. Именно они вычислили высокое электрическое сопротивление монослоя липидов Rm = 107 Ом/м2 и большую электрическую ёмкость бислоя мембраны С = 10—2 Ф/м2. Кстати, эти два талантливых учёных вычислили электрическую ёмкость клетки вцелом, а эквивалентную схему с множеством RC-контуров предложили Ходжкин и Хаксли.

Оставалась последняя неувязка – отсутствие в цепи индуктивности. Без неё не работает электрический колебательный контур. Ну и ладно, пусть роль индуктивности играет то самое поперечное сопротивление Rm.

Так возникла первая эквивалентная электрическая схема нервного волокна.

Рисунок 34. Эквивалентный контур, гипотетического кабеля. Сопротивления и ёмкости соединены через продольные наружные и внутренние сопротивления. Мембранное сопротивление RM, продольное сопротивление Rn и ёмкость СM произвольно расчленены на отдельные элементы 0, 1, 2, 3, 4. Цветные стрелки показывают направление тока.

Ныне теория местных токов Германа общепризнана и составляет основу электробиологии наряду с мембранной теорией Бернштейна.

И от этой точки начали расти и множиться теории и объяснения процессов, происходящих при распространении нервного импульса.

Безусловно, наука только тогда становится наукой, когда исследуемые процессы описаны на языке математики.

Но в результате спорная, в общем-то, гипотеза получила такое математическое углубление, что уже просто не может не вызывать абсолютного к себе доверия.

Интересно, если бы Кларк написал свою книгу о строительстве нефте– и газопроводов, история пошла бы другим путём? И мы сравнивали бы сейчас нервные волокна с водопроводными трубами?

Но, как бы то ни было, именно предложенная в 1905 году Германом кабельная теория, дала первое объяснение механизма передачи возбуждении по нервному волокну.

Ходжкин и Хаксли (Hodgkin & Huxley)

Ходжкин и Хаксли получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине 1963 года «за открытия, касающиеся ионных механизмов, участвующих в возбуждении и торможении в периферическом и центральном участках мембраны нервной клетки».

Но что конкретно они сделали, в чём их заслуга? Условно, в работах Ходжкина и Хаксли можно выделить три основные направления:

Они развили и дополнили мембранную теорию Бернштейна объяснив, как распространяется вдоль нервного волокна бегущая волна ПД1.

Объяснили, как восстанавливается ионный баланс, обеспечивающий ПП, после прохождения ПД.

Создали математическую модель описывающую генерацию и распространение потенциалов действия в нейронах.

1 ПД – потенциал действия, ПП – потенциал покоя

Развитие мембранной теории

Предсказание Бернштейна об изменении проницаемости мембраны при возбуждении удалось проверить только спустя четверть века, в 1938 году. Хотя возобновившееся после Первой мировой войны изучение свойств мембраны совершенствовалось, технические трудности были слишком велики: ведь надо было уловить изменение электрического потенциала, которое длится всего несколько миллисекунд!

Первого прорыва достигли в 1937 году американские биологи К.С.Кол и Г. Кертис, которые догадались вместо традиционных нерва или мышцы лягушки исследовать клетку водоросли. То, что растения способны к генерации электрических потенциалов, учёным известно было давно. Знали они и то, что все электрические процессы у растений идут значительно медленнее. Оставалось найти только клетку побольше – такая, с диаметром около полмиллиметра, нашлась у водоросли нителлы.

На этом неожиданном объекте и провели свой опыт Кол и Кертис. Они обнаружили, что при возбуждении сопротивление мембраны, как и предсказывалось, уменьшается, правда, не до нуля, но существенно, почти в 200 раз.

Через год, в 1938 году, одновременно две группы исследователей в двух местах – К.С.Кол и Г. Кертис, работавшие на морской станции Океанологического института в Вудс-Холе, и Ходжкин с Хаксли, работавшие на морской станции в Плимуте, измерили потенциал действия и потенциал покоя на новом модельном объекте – гигантском аксоне кальмара.

Гигантские аксоны есть у многих беспозвоночных. Но у кальмара он особенно крупный – диаметр его у обычных кальмаров рода Loligo (с длиной тела 30—40 см) достигает 1 мм, а у некоторых видов ещё в 2—3 раза больше.

Гигантские аксоны были описаны ещё в начале ХХ века; но об открытии забыли, и все считали их кровеносными сосудами. «Переоткрыл» гигантские аксоны зоолог Джон Янг в 1936 году. И не только переоткрыл, но и предложил физиологам использовать их для работы. Совет оказался очень удачным. Наилучшим образом им воспользовались Алан Ходжкин и Эндрю Хаксли, получившие за свою работу Нобелевскую премию.

На этом этапе Алану Ходжкину и Эндрю Хаксли по образцу экспериментов Кеннета Кола и Говарда Кертиса удаётся создать миниатюрные электроды и ввести их в аксон. Обе группы