Нейротон. Занимательные истории о нервном импульсе - Александр Иванович Волошин

Нернст взял сосуд с растворами КCl разной концентрации, разделёнными полупроницаемой мембраной. Из-за различия в проницаемости мембраны для катионов К+ и анионов Сl-, за определённое время через мембрану проходит гораздо больше ионов калия, чем хлора. В результате, в растворе с низкой концентрацией возникнет избыток К+, и раствор приобретёт положительный заряд, а в растворе с более высокой концентрацией остаётся больше Cl-, и этот раствор станет отрицательно заряженным. Так как эти заряды притягивают друг друга, то на мембране возникнет двойной электрический слой – по одну сторону скопятся положительные заряды (ионы К), а по другую – отрицательные (ионы Cl). Вследствие этого на мембране возникнет разность потенциалов. Этот постоянный потенциал назвали диффузионным. Справедливости ради заметим, что ещё в 1890 году Вильгельм Оствальд провёл аналогичный опыт. Но важной заслугой Нернста стало математическое описание этого процесса (формула Нернста):

η = μ+zψF

где

μ – химический потенциал,

z – валентность вещества,

ψ – электрический потенциал фазы,

F – число Фарадея.

Нернст изучал поведение электролитов при пропускании электрического тока и открыл закон, устанавливающий зависимость между разностью потенциалов и ионной концентрацией. Уравнение Нернста позволяет рассчитать максимальный рабочий потенциал, который может быть получен в результате электрохимического взаимодействия, при заданных давлении и температуре. Таким образом, этот закон связывает термодинамику с электрохимической теорией в области решения проблем, касающихся сильно разбавленных растворов.

Именно по этой формуле Бернштейн в 1912 году рассчитал величину потенциала покоя для К+ совпавшую с экспериментально измеренным потенциалом между саркоплазмой мышцы и окружающей средой, который составлял около – 70 мВ.

Оставалось экспериментально доказать наличие биоэлектрогенеза в живой клетке.

До современного представления о распространении нервного импульса оставались считаные шаги, но ещё многие годы исследования.

«Язык головного мозга». Гассер и Эрлангер

Ещё в 1868 году молодой немецкий физиолог Юлиус Бернштейн с помощью изобретённого им дифференциального реотома сумел определить форму нервного импульса. Она оказалась колоколообразной.

Спустя несколько десятилетий, в начале 1900-х американский учёный Герберт Гассер (Gasser Herbert Spencer, 1888—1963) вместе с коллегой Жозефом Эрлангером (Joseph Erlanger, 1874 – 1965) задались целью усиления и визуализации электрических сигналов отдельных нервных волокон.

Гассер понимал, что для регистрации амплитуды нервного импульса нужен более современный прибор, чем гальванометр. Этот прибор должен был одновременно прочитать все параметры электрического сигнала, визуализировать и записать их на ленту. Говоря современным языком, учёный нуждался в осциллографе.

Различные варианты осциллографов начали появляться с 1880 года и к 1920 году прибор представлял собой катодную трубку – аналог электроннолучевых кинескопов, которые применялись в наших телевизорах до появления плазм и ЖК-экранов.

У Гассера не получилось договориться с компанией-производителем и получить их прибор, поэтому они с Эрлангером создали собственную электровакуумную трубку из колбы для дистилляции воды. Именно таким самодельным осциллографом учёные зарегистрировали первую в мире осциллограмму с записью электрических импульсов, возникающих в нервных клетках.

В периферической нервной системе отдельные волокна объединены в нервные стволы (нервы). В одном нерве могут быть тысячи нервных волокон. Волокна в нервах могут быть миелиновыми и безмиелиновыми. В естественных условиях каждое волокно возбуждается от своего источника, и электрические потенциалы в них проводятся несогласованно. Кроме того, по чувствительным (афферентным) и двигательным (эфферентным) волокнам импульсы бегут на встречу друг другу. Результирующая электрическая активность нерва создаётся электрической активностью всех составляющих его волокон. В связи с этим анализ суммарной электрической активности нерва (нейрограммы) представлял трудную задачу. Учёные поначалу зафиксировали только «белый шум» на экране осциллографа, но догадались, что – это не что иное, как совокупность электрических импульсов от множества нейронов. Ведь измерения проводились не на отдельном нейроне, а на нерве, похожем на многожильный кабель.

Они предположили, а потом и доказали, что скорость проведения электрического потенциала зависит от толщины нервного волокна. Чем тот толще, тем быстрее способен передавать сигнал. Такое предположение впервые выдвинул шведский физиолог Густав Гётлин ещё в 1907 году, но с тех пор никто не пытался проверить или опровергнуть его.

Для наглядности классификации Гассер свёл все параметры в единую таблицу, которую и поныне можно найти в медицинских справочниках.

Эти опыты значительно продвинули учёных в понимании механизма прохождения нервного импульса и легли в основу нейрофизиологии. Все полученные све́дения позднее были применены в модели нервной проводимости, разработанной Аланом Ходжкином и Эндрю Хаксли в 1952 году.

В 1937 годe Гассер и Эрлангер опубликовали совместную книгу «Электрическая регистрация нервной деятельности». А в 1944 им вручили Нобелевскую премию «за открытия, имеющие отношение к высокодифференцированным функциям отдельных нервных волокон». Церемонию награждения во время Второй мировой войны не проводили, только по радио транслировали поздравительную речь. Но в 1947 году они всё же прочитали свои Нобелевские лекции «Нервные волокна млекопитающих» в Стокгольме.

Кабельная теория и подводные кабельные линии

Проводя своё расследование источников современных представлений о нейроне, я раскопал и эту историю. Она показалась мне настолько интересной, что рискнул вам о ней рассказать.

О строительстве первых трансатлантических телеграфных линий написал тогда ещё не фантаст, но уже замечательный писатель Артур Кларк в своей научно-популярной книге «Голос через океан» [41] в 1940-х годах. Книга настолько интересна, что вероятно повлияла и на исследователей нервного импульса. Тем более что содержала едва ли не прямое на то указание, например, «…этот кабель – жизненный нерв современного общества, подобный нервам живого организма, это неотъемлемая часть общей мировой системы связи…» или «Человеческое общество совершенствует свою „нервную систему“, стараясь „чувствовать“ каждую часть своего организма… Связь и есть та нервная система, которая позволяет знать, что делается в данный момент в любой части мира.»

Стоит отметить, что в книге А. Кларка описаны события более чем полутора вековой давности. Как когда-то древние римляне сравнивали нервы с виадуками, так и современники описываемых событий сравнивали нервные импульсы с последними технологическими достижениями. Поэтому не удивительно, что компетентнейший учёный тех лет Герман Гельмгольц писал: «Нервные волокна часто сравнивают с телеграфными проводами, пересекающими местность, и это сравнение хорошо приспособлено для иллюстрации удивительных и важных особенностей их образа действия. В телеграфной сети везде мы обнаруживаем те же медные или стальные провода, несущие только один вид движения, поток электричества, но вызывающие самые разные результаты на разных станциях в соответствии с дополнительной аппаратурой, с которой провода соединены. На одной станции эффект состоит в звонке колокольчика, на другой сигнал просто передаётся дальше, на третьей вступает в работу записывающий аппарат. …Говоря коротко, каждое из… различных действий, вызываемых электричеством, может быть вызвано и передано проводом в любую необходимую точку. При этом в проводе происходит один и тот же процесс, приводящий к самым разным последствиям. …Та разница, которую мы видим при возбуждении различных нервов, заключается только в разнице самих органов, к которым присоединён нерв и которым передаётся состояние возбуждения». [42]

Поэтому, возможно, в 1940-х годах, с подачи Лудимара Германа, Алан Ходжкин со своими коллегами математически применили кабельную теорию Томсона (Кельвина) к аксонам беспозвоночных, тем самым положив начало современному математическому описанию и моделированию нейронов.

С чего всё началось. Первый подводный кабель, передающий электрический сигнал, был проложен в Мюнхене по дну реки Изар в 1811-м году. Идея принадлежала немецкому врачу и изобретателю Зёммерингу (Samuel T. von Soemmering).

Однако из-за отсутствия технологии эффективной гидроизоляции долгое использование подобного кабеля не представлялось возможным. Лишь изобретение в 1847 году Сименсом технологии изготовления изоляции из гуттаперчи1 позволило начать работы по прокладке кабеля между Кале и Дувром (который, кстати, разорвался после пересылки первой же телеграммы, а год спустя после замены его новым армированным кабелем, тоже прослужил недолго).

В 1856 году было основано акционерное общество «Atlantic Telegraph Company», которое в 1857 году приступило к укладке 4500-километрового армированного телеграфного кабеля через Атлантический океан. Кабель, весивший около 550 кг/км, состоял из семи медных проводов, покрытых тремя слоями гуттаперчи