Гены, эгоизм и сила сотрудничества: Эволюция как командная игра - Джонатан Силвертаун

Выяснилось, что помощь повышала успех размножения родительской пары примерно на 1/3 птенца. Казалось бы, что проку длиннохвостой синице от трети сына или дочери? Но эволюция творит чудеса и с более скромным «бюджетом». Крошечные улучшения, накапливаясь со временем, дают большой эффект. Что же касается затрат помощника, то он в любом случае упустил шанс размножиться, начав помогать родне, – следовательно, тут нет дополнительных потерь, а значит, и непосредственных издержек. В то же время труды помощника заметно снижали его шансы дожить до следующего года и нового сезона размножения. Эти издержки упущенных возможностей составили всего 0,03 птенца, или около 10 % от выгоды. Чтобы завершить расчет по формуле Гамильтона, умножим выгоду (0,3) на степень родства (0,2) и получим 0,06 – вдвое больше, чем затраты (0,03). Гамильтон торжествует!

Задолго до того, как биологи всерьез заинтересовались социальным устройством животных, народ уже давал меткие имена их сообществам. Эти собирательные существительные передают величие львов (pride – «гордость») или перекличку совиных «у-ху» (parliament – «парламент»). Впрочем, вороний «коллектив» получил у англичан имя со зловещим оттенком: их стаю называют murder («убийство»). В своем темном, отливающем синевой наряде вороны и правда смахивают на представителей некоей злой силы. Черные вороны (Corvus corone) и серые вороны (Corvus cornix) – птицы всеядные и беспринципные, порой нападающие на новорожденных ягнят. За эти редкие прегрешения их самих безжалостно истребляли на горных фермах Британии[50]. Теперь-то мы знаем, что вороны умны и порой размножаются кооперативно. Почему же лишь порой – вот в чем интрига.

В большинстве европейских популяций вороны гнездятся парами и выкармливают от одного до пяти птенцов. Пищу они добывают на территории, которую защищают только в течение сезона размножения. Через четыре-пять недель после вылета из гнезда молодые птицы покидают родные владения и начинают кормиться на более обширной территории. Пройдет несколько лет, прежде чем они обзаведутся собственным гнездовым участком. А вот на севере Испании вороны ведут себя иначе. Здесь размножающаяся пара весь год удерживает территорию и растит птенцов не одна: ей помогают холостые молодые птицы из прошлых выводков, а также залетные самцы. Всего в такой группе бывает до девяти взрослых особей, сообща выкармливающих потомство родительской пары[51]. Чем больше группа, тем больше птенцов удается вырастить, так что преимущество кооперативного (коммунального) гнездования для родителей очевидно. Но почему взрослые вороны помогают чужим птенцам вместо того, чтобы заводить своих, и откладывают собственное размножение на срок до четырех лет? И почему такое поведение отмечено только на севере Испании?

На первый вопрос есть два возможных ответа: принадлежность к группе может давать и прямые преимущества, такие как доступ к территории, более богатой пищей, и косвенные выгоды – от инклюзивной приспособленности. Птицы, выросшие на «сытых» территориях, с большей вероятностью оставались помогать другим. Этот эффект обеспеченности пищей был подтвержден экспериментально. Искусственное увеличение доступного на территории корма приводило к тому, что молодые птицы откладывали расселение дольше обычного. Кроме того, обнаружились свидетельства того, что молодые птицы, оставшиеся на родительской территории, учились у них находить новые виды пищи. А что насчет косвенных выгод?

У некоторых птиц и млекопитающих старшие отпрыски помогают выращивать младших братьев и сестер. Это поведение, которое у ворон, как и у других видов, явно поощряется родственным отбором. Сравнительное исследование 18 видов птиц и млекопитающих с кооперативным размножением показало, что помощники неизменно отдают предпочтение родственникам, и этот эффект сильнее всего выражен в тех случаях, когда выгода от помощи особенно велика[52]. У ворон Северной Испании помощниками становились не только члены семьи, но и чужаки. Большинство этих птиц были самцами, и генетический анализ показал, что они состояли в родстве с самцом доминантной пары. Таким образом, чужаки-помощники – это вернувшиеся родственники отца птенцов, и, вероятно, они получали как косвенную, так и прямую выгоду от помощи ему.

Итак, что же происходит на севере Испании? Казалось бы, бескорыстная помощь одних ворон другим подразумевает как прямые, так и косвенные преимущества для помощников. Вместо расселения старшие отпрыски размножающейся пары остаются на прежней территории во имя домашнего комфорта и преимуществ групповой жизни, а затем участвуют в выполнении родительских обязанностей ради косвенных выгод инклюзивной приспособленности. Эти прямые и косвенные выгоды подпитывают друг друга, в большей степени ускоряя эволюцию кооперативного размножения (чем если бы речь шла только о прямых выгодах или только о родственном отборе)[53].

Остается вопрос, почему кооперативное размножение у ворон встречается только в Северной Испании. Чтобы проверить, определяется ли помощь генетическими различиями между воронами оттуда и из других регионов Европы, птенцов в рамках эксперимента перемещали из популяции на севере Испании в Италию, и наоборот. Если бы склонность к помощи была наследуемой чертой, перемещенные воронята должны были бы вести себя как птицы из их родной популяции, а не приемной. На самом же деле вороны после вылета из гнезда демонстрировали поведение, свойственное их приемной популяции, а не той, в которой они родились. Это говорит о том, что вороны гибко реагируют на социальное окружение, и решающим фактором, вероятно, выступает то, защищают ли они территорию, на которой выросли, круглый год или нет. Если территория постоянна, преимущества, подталкивающие молодую птицу остаться, вполне очевидны: защищенный источник пищи в знакомой обстановке. Досадно, что мы не знаем, почему территории удерживаются вне сезона размножения только в Северной Испании, а в других местах – нет.

Можно было бы ожидать, что постоянное удержание территории будет предпочтительным в менее благоприятной среде: это могло бы служить объяснением. Пока что вороньи семьи в Северной Испании остаются единственным исключением. Однако у птиц и млекопитающих наблюдается более общая закономерность: в обоих случаях кооперативное размножение чаще встречается в суровых условиях, таких как пустыни. Откуда взялась корреляция между кооперацией и суровыми условиями? Есть два возможных варианта: либо животные эволюционируют в сторону кооперативного размножения, живя в суровых условиях, либо животные, «от природы» склонные к сотрудничеству, колонизируют неблагоприятные места обитания, потому что им проще там выжить, чем другим видам. Если рассматривать такие большие систематические группы, как «птицы» и «млекопитающие», можно искать разные объяснения, применимые к разным видам, – но хотя бы в отношении птиц у нас есть четкий ответ.

Исследование эволюционной истории кооперативно размножающихся птиц, которые обитают в суровых условиях, показало: как правило, они практиковали такой стиль размножения еще до того, как переселились из более благоприятных мест[54]. Тот же анализ показал, что кооперативные виды осваивали территории с суровыми условиями обитания вдвое быстрее, чем некооперативные. Результат, который заставил бы Кропоткина подбросить в воздух свою ушанку! Приятное открытие, но оно лишь говорит нам о том, что кооперативное размножение дает преимущество тем, у кого уже есть такая привычка. Оно не объясняет, почему кооперативное размножение начинает развиваться изначально. Это другая история.

Мы уже знаем, что успешное сотрудничество требует согласованности интересов между членами команды. Когда команда – это семья, на сотрудничество работает родственный отбор (помимо любых прямых выгод). Если это может объяснить эволюцию кооперативного размножения, то следовало бы ожидать, что оно будет распространено в семьях с высокой степенью генетического родства – в противоположность семьям с низким родством. Диапазон родственных связей внутри семей в природе весьма широк. Высокая степень родства наблюдается, когда потомство состоит из полнородных сиблингов (r = 0,5), но она ниже, когда у потомков общая мать и разные отцы (полусиблинги, r = 0,25).

Когда сотрудничество возникло, это чаще происходило у моногамных предков, чем у полигамных, что подтверждает теорию родственного отбора в пользу взаимопомощи, поскольку потомство моногамных самок – полные сиблинги[55]. Кооперативное размножение также встречается среди млекопитающих, у которых наблюдаются те же закономерности, что и у птиц. Чаще всего оно развивалось в близких семейных группах, в которых помощники состоят в родстве с размножающейся и при этом моногамной самкой[56].

Родство не единственный фактор, влияющий на эволюцию кооперативного размножения, поскольку она также зависит от затрат и выгод помощи, которые разнятся