Гены, эгоизм и сила сотрудничества: Эволюция как командная игра - Джонатан Силвертаун

светило науки: «Вообще-то, профессор, не совсем так. Чтобы ген распространился, затраты должны быть меньше выгоды, а не равны ей»[38]. Замечание, конечно, справедливое, но если умничать в пабе, то потом весь вечер приходится проставляться.

В том же 1964 году Джон Мейнард Смит, учившийся генетике у Холдейна (собственно, он и пересказал ту шутку, брошенную в пабе), предложил термин «родственный отбор», или «кин-отбор». Так он назвал особую форму естественного отбора, действующую на семьи, – ту самую, о которой писал Дарвин. Смит показал, что родственный отбор объясняет эволюцию большинства форм социального поведения, а вот популярные тогда альтернативные объяснения, основанные на «благе вида» или на «благе группы», несостоятельны[39]. Посмотрим, как работает родственный отбор у медоносных пчел, применив к ним правило Гамильтона.

Гены, делающие рабочих пчел бесплодными и самоотверженными, передает потомкам матка. Обслуживая ее, «работницы» способствуют распространению копий собственных генов – через свою мать. Давайте разберем, вписывается ли это в правило Гамильтона. Для этого рассмотрим степень родства между кастами в улье. Матка спаривается только с одним самцом, поэтому все рабочие самки (дочери матки) и все личинки, о которых они заботятся, – полнородные сестры. У полнородных сиблингов половина общих генов (родство = 1/2). Если бы рабочие пчелы сами спаривались и откладывали яйца, у их потомков тоже была бы только половина материнских генов (другая половина – отцовский вклад). Значит, с точки зрения инклюзивной приспособленности для рабочей пчелы нет разницы, иметь собственных детей или помогать растить сестер. Но если, помогая, она выкормит больше сестер, чем смогла бы вырастить собственных дочерей, ее бездетность окупится и станет предпочтительнее с точки зрения родственного отбора.

Заметьте: правило Гамильтона учитывает не только степень родства в группе, но и соотношение затрат и выгод от помощи, измеряемое в количестве потомков. Именно здесь в игру вступают преимущества командной работы. Напомню, что они бывают двух видов: эффект численности и разделение труда. У общественных насекомых мы наблюдаем и то и другое. Огромное количество рабочих особей обслуживает матку – не что иное, как фабрику по производству яиц. Матка медоносной пчелы способна отложить до 200 000 яиц в год, а иные муравьиные царицы и вовсе откладывают миллионы яиц в месяц[40]!

Согласно теории родственного отбора, переход к эусоциальности у перепончатокрылых должен был происходить только в группах с моногамными самками, где все потомство в семье – родные братья и сестры. Эусоциальность независимо возникала у перепончатокрылых восемь раз, и во всех восьми случаях самки были моногамны в момент ее появления – как и предполагает теория[41].

Впрочем, известны среди эусоциальных перепончатокрылых и исключения, лишь подтверждающие это правило. У некоторых эусоциальных видов, включая ос обыкновенных (Vespula vulgaris) и медоносных пчел (Apis mellifera), изначально моногамные матки со временем изменили брачное поведение и начали спариваться с несколькими самцами. Но во всех этих случаях рабочие особи уже стали генетически стерильными, так что переключиться на откладывание собственных яиц они не могут, даже если теоретически это могло бы быть выгодно с точки зрения родственного отбора. Генетическая стерильность рабочих пчел позволяет маткам безнаказанно «обманывать» своих помощниц: те уже просто не могут сбежать, чтобы растить собственное потомство.

Впрочем, эусоциальность развилась не только у общественных перепончатокрылых, но и у весьма пестрой компании: это и некоторые термиты, и галловые тли, и несколько видов трипсов, и один плоский червь, и жуки-короеды, и раки-щелкуны. А еще в эту компанию затесался очень странный грызун под названием голый землекоп. Голый землекоп и другие эусоциальные виды грызунов – относительно близкая родня морским свинкам. Если, конечно, вы можете представить себе морскую свинку размером с большой палец, лысую, с розовой морщинистой кожей. И с очень острыми резцами, торчащими как у бобра. Вот вам и портрет этого чудного зверька. Но внешний вид не единственная уникальная черта голого землекопа. Живет он в 10–20 раз дольше других грызунов сопоставимого размера: в неволе может дотянуть и до 30 лет. Родителям, покупающим детям хомячков, рано или поздно приходится разговаривать с малышами о смерти. Надо заводить голого землекопа и вдумчиво готовиться к беседе о пенсионной грамотности.

Голые землекопы обитают в Восточной Африке – в полузасушливых саваннах Кении, Эфиопии и Сомали[42]. Живут они под землей, в огромных и сложных сетях туннелей. В каждой колонии 75 и более близкородственных особей обоих полов. Однако производит потомство только одна самка, спариваясь, как правило, с одним-единственным самцом. Остальные ведут себя как рабочие: трудятся лапа об лапу, прокладывая в поисках пищи все новые и новые туннели. Впереди этой бригады – ведущая особь: своими резцами «бригадир» прорывает ход в почве и передает ее назад по цепочке рабочих, выстроившихся в туннеле хвост к носу. Те, в свою очередь, отгребают ненужную землю в сторону сородича, дежурящему у поверхности, а он выбрасывает ее наружу, образуя характерный холмик наподобие кротовой горки. Цель всех этих подземных работ, в результате которых образуются километры ходов, – искать клубни, коренья и луковицы для пропитания всей колонии. Добытая пища служит землекопам и единственным источником влаги – ведь они вообще не пьют. (Если кто-нибудь скажет вам, что именно поэтому они так долго живут, – не верьте.)

Рис. 4. Голый землекоп

Зоологи до сих пор спорят, считать ли голых землекопов и сходные виды по-настоящему эусоциальными, – но разногласия носят скорее терминологический, нежели биологический характер, и касаются точного определения понятия «эусоциальность»[43]. Что до самих зверьков, тут все довольно ясно. Они живут большими семьями, состоящими из одной размножающейся пары, которой помогают старшие отпрыски. Все молодые землекопы в такой семье – полнородные сиблинги: иными словами, они состоят в таком же тесном родстве друг с другом и с родителями, как и рабочие пчелы со своей маткой (родство = 1/2). И хотя рабочие землекопы физиологически способны размножаться, внутри колонии они этого не делают. Моногамия в сочетании с особенностями образа жизни землекопов благоприятствует тем, кто помогает растить братьев и сестер, а не плодит собственных детенышей. Рытье туннелей в поисках пищи – коллективный труд, который напрямую «вознаграждает» тех, кто не покидает семейную нору. А вот покинуть дом в поисках пары – это, напротив, очень рискованно. Тем более что землекопы способны отличать «чужаков» по голосам: сунешься не в свой туннель – убьют[44]. Родственный отбор все просчитал – и сделал землекопов эусоциальными.

Среди птиц эусоциальных видов нет, но около 10 % видов практикуют кооперативное размножение[45]. В чем разница между этим явлением и эусоциальностью? В степени самоотдачи помощников. При эусоциальности рабочие особи полностью жертвуют возможностью размножаться, а при кооперативном размножении члены семьи лишь какое-то время помогают родителям растить птенцов, а потом заводят собственных. Измерить затраты и выгоды такой помощи у птиц технически непросто, но накопленные данные подтверждают правило Гамильтона. Как и ожидалось, помощь действительно повышает репродуктивный успех родительской пары, получающей поддержку, и тем самым приносит определенную выгоду помощникам благодаря механизму родственного отбора[46]. Чем ближе родство, тем больше рвения проявляют птицы[47]. Но достаточно ли велика эта косвенная выгода, чтобы окупить затраты на благо родни?

Исчерпывающий ответ дало исследование популяции длиннохвостых синиц в английском городе Шеффилд[48]. По весне эти птицы образуют мoногамные пары и откладывают примерно по 10 яиц. В местах обитания изучаемой популяции чрезвычайно распространено хищничество: из 100 гнезд ежегодно подвергаются разорению около 70. Если это происходит в самом начале сезона размножения, синицы пытаются гнездиться повторно. В противном же случае самцы начинают подкармливать птенцов в чужом гнезде. Генетический анализ показал, что помощники выбирают гнезда не случайно, а летят с кормом к родственникам. Выводки, приходящиеся помощнику близкой родней, получают больше поддержки, чем совсем чужие птенцы. В среднем коэффициент родства между помощником и птенцами составлял r = 0,2. Это примерно соответствует родству между дядей и племянниками[49]. Итак, мы знаем одну из трех переменных, необходимых для проверки правила Гамильтона, – степень родства. А как насчет остальных двух – выгод