Биология. Общая биология. 11 класс. Углубленный уровень - Екатерина Захарова

Труд Ч. Дарвина явился одним из крупнейших достижений естествознания XIX в.

Опорные точки

• Для особей любого вида характерна всеобщая индивидуальная (наследственная) изменчивость.

• Численность потомства в пределах каждого вида организмов очень велика, а пищевые ресурсы всегда ограничены. Отсюда вытекает неизбежность борьбы за существование.

• Дарвин выделял три формы борьбы за существование: внутривидовую, межвидовую и борьбу с абиотическими факторами среды.

• В результате борьбы за существование на всех этапах онтогенеза происходит избирательное выживание наиболее приспособленных организмов и гибель менее приспособленных особей – идёт естественный отбор.

Вопросы и задания для повторения

1. Что такое естественный отбор?

2. Что такое борьба за существование? Каковы её формы?

3. Какая форма борьбы за существование является наиболее напряжённой и почему?

Вопросы и задания для обсуждения

1. Вспомните материал предыдущих глав. Какие процессы, происходящие в природе, снижают интенсивность внутривидовой борьбы за существование? Каков биологический смысл этого явления?

2. В чём, по вашему мнению, заключаются биологические причины сохранения жизни особей, устранённых от размножения?

1.4. Современные представления о механизмах и закономерностях эволюции. Микроэволюция

1.4.1. Вид

В основе эволюционной теории Ч. Дарвина лежит представление о виде как единице эволюции. Что же такое вид и насколько реально его существование в природе?

1.4.1.1. Критерии и генетическая целостность вида

Видом называют совокупность особей, сходных по строению, имеющих общее происхождение, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство. Все особи одного вида имеют одинаковый кариотип (см. 10 класс, гл. 5[1]), сходное поведение и занимают определённый ареал (распространение).

Одна из важных характеристик вида – его репродуктивная изоляция. Под ней понимают совокупность механизмов, препятствующих притоку генов извне. Защищённость генофонда данного вида от поступления генов других, в том числе близкородственных, видов достигается разными путями.

Сроки размножения у близких видов могут не совпадать. Если сроки одни и те же, то не совпадают предпочитаемые места размножения. Например, самки одного вида лягушек мечут икру по берегам рек, другого вида – в лужах. При этом случайное осеменение икры самцами другого вида практически исключается. У многих видов животных наблюдается строгий ритуал поведения при спаривании. Если у одного из потенциальных партнёров для скрещивания ритуал поведения отклоняется от видового стандарта, спаривания не происходит. Если всё же спаривание произойдёт, сперматозоиды самца другого вида, как правило, не смогут проникнуть в яйцеклетку вследствие того, что ферменты его акросомы (см. 10 класс, гл. 5[1]) не смогут расщепить компоненты оболочек яйца. В результате оплодотворения не происходит. Фактором изоляции также могут служить предпочитаемые источники пищи: особи кормятся в разных биотопах и вероятность скрещивания между ними уменьшается.

Иногда (при межвидовом скрещивании) оплодотворение всё же происходит. В этом случае образовавшиеся гибриды либо отличаются пониженной жизнеспособностью, либо оказываются бесплодными и не дают потомства. Примером является мул – гибрид лошади и осла. Будучи вполне жизнеспособным, он бесплоден из-за нарушения мейоза: негомологичные хромосомы не конъюгируют. В ряде случаев у близкородственных видов со схожими кариотипами, например у мелких кошек, гибриды вполне жизнеспособны и плодовиты. В крайнем случае препятствием для дальнейшего смешения генофондов являются сами «бастарды» – межвидовые гибриды, занимающие ареал на границе контакта родительских видов.

Перечисленные механизмы, предотвращающие обмен генами между видами, имеют неодинаковую эффективность, но в комплексе в природных условиях они создают непроницаемую генетическую изоляцию между видами в краткосрочной, с точки зрения эволюции, перспективе. Следовательно, вид – это реально существующая, генетически закрытая, неделимая единица органического мира.

1.4.1.2. Популяционная структура вида

Географическая изоляция. Каждый вид занимает более или менее обширный ареал обитания (от лат. area – область, пространство). Иногда он сравнительно невелик: для видов, живущих в озере Байкал, он ограничивается этим озером. В других случаях ареал вида охватывает огромные территории. Так, чёрная ворона почти повсеместно распространена в Западной Европе. Восточная Европа и Западная Сибирь населены другим видом – серой вороной. Существование определённых границ распространения вида не означает, что все особи свободно перемещаются внутри ареала.

На территории, занимаемой видом, в особенности если она обширна, неизбежно встречаются различные географические образования: горы, низменности, равнины, реки и т. д. Каждая из них оказывает существенное влияние на расселение особей. Горы и возвышенности являются барьером на пути распространения равнинных обитателей. Наоборот, группы организмов горных цепей, приспособленные к жизни на значительной высоте над уровнем моря, изолированы друг от друга низменностями. Обитатели вод разделены сушей, а сухопутные животные – обширными водными пространствами, имеющимися внутри ареала.

Экологическая изоляция. Даже в пределах одного ландшафта условия обитания неоднородны. Например, на равнинах можно наблюдать леса и степи, болота и сравнительно сухие местообитания, полупустыни и заросли кустарников. Все подобные переходы препятствуют свободному неограниченному перемещению особей одного и того же вида внутри ареала.

Ограниченность радиуса индивидуальной активности. Степень подвижности особей выражается расстоянием, на которое может перемещаться животное, т. е. радиусом индивидуальной активности. У растений этот радиус определяется расстоянием, на которое распространяются пыльца, семена или вегетативные части, способные дать начало новому растению.

У животных радиус индивидуальной активности тесно связан с физическими возможностями организма и особенностями его жизнедеятельности. Для виноградной улитки он составляет несколько десятков метров, для ондатры – несколько сотен метров, для северного оленя – более ста километров. Вследствие ограниченности радиусов активности лесные полёвки, обитающие в одном лесу, имеют немного шансов встретиться в период размножения с лесными полёвками, населяющими соседний лес. Травяные лягушки, мечущие икру в одном озере, изолированы от лягушек другого озера, расположенного в нескольких километрах от первого. В обоих случаях изоляция неполная, поскольку отдельные полёвки и лягушки могут мигрировать из одного местообитания в другое.

Таким образом, особи любого вида распределены внутри видового ареала неравномерно. Участки территории с относительно высокой плотностью населения чередуются с участками, где численность вида низкая или особи данного вида совсем отсутствуют. Поэтому вид рассматривается как совокупность отдельных групп организмов – популяций.

Популяция – это совокупность особей данного вида, занимающих определённый участок территории внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций. Реально вид существует в виде популяций. Генофонд вида представлен генофондами популяций. По современным представлениям, именно популяция является элементарной единицей эволюции.

Формирование синтетической теории эволюции. Проблема наследования изменений была ключевой для судьбы дарвиновской теории. Во времена Дарвина господствовали представления о слитной наследственности.

Наследственность объяснялась слиянием крови предковых форм. «Крови» родителей смешиваются, давая потомство с промежуточными признаками. Именно с этой позиции выступал против теории Дарвина математик Ф. Дженкин. Он считал, что накопление благоприятных уклонений невозможно, так как при скрещивании они растворяются, разбавляются, становятся пренебрежимо малыми и, наконец, исчезают вовсе. Дарвин, нашедший ответы на большинство возражений против своей теории, выдвинутых его современниками, этим возражением был поставлен в тупик.

Выход из него давала теория корпускулярной, дискретной наследственности, созданная Г. Менделем и давшая начало современной генетике. Наследственность дискретна. Каждый родитель передаёт своему потомку одинаковое количество генов. Гены могут подавлять или модифицировать проявления других генов, но не способны изменять информацию, записанную в них. Иначе говоря, гены не изменяются при слиянии с другими генами и передаются следующему поколению в той же форме, в какой они получены от предыдущего. В случае неполного доминирования мы действительно наблюдаем у потомков первого поколения промежуточное проявление признаков родителей. Но во втором и в последующих поколениях родительские признаки могут вновь проявиться в неизменном виде (см. 10 класс, гл. 10).