Биология. Общая биология. 11 класс. Углубленный уровень - Екатерина Захарова

Во-вторых, у более высокоорганизованных групп живых организмов в большей степени изменяется сам процесс реализации наследственной информации. Вспомните, в 10 классе, говоря о транскрипции, мы рассматривали процесс альтернативного сплайсинга (глава 4 учебника 10 класса). В результате различного соединения экзонов он даёт разные по последовательности нуклеотидов иРНК, синтезированные на одном и том же гене. Такие иРНК транслируются в неодинаковые белки – разные признаки. При изучении процессов реализации наследственной информации оказалось, что у червя С. elegans альтернативный сплайсинг характерен лишь для 20 % генов, в то время как у человека более 80 % генома реализуется с участием этого процесса.

Опорные точки

• В реально существующих популяциях непрерывно протекает мутационный процесс, приводя к появлению новых вариантов генов и соответственно признаков.

• Мутации являются постоянным источником наследственной изменчивости.

• Ведущую роль в появлении новых генов играют внутригенные и генные дупликации.

• Появление у организма большого количества признаков обусловлено более ранней экспрессией некоторых генов и приобретением ими плейотропного эффекта.

• На число и разнообразие признаков организма оказывает значительное влияние альтернативный сплайсинг.

Вопросы и задания для повторения

1. Какие популяционно-генетические закономерности выявил русский биолог С. С. Четвериков?

2. Какова частота мутирования одного определённого гена в естественных условиях существования особей?

3. Как можно объяснить появление в ходе эволюции множества новых генов у более высокоорганизованных групп организмов по сравнению с менее организованными?

4. Что является причиной многократного превышения числа признаков организма над количеством его генов?

1.4.3. Генетические процессы в популяциях

В разных популяциях одного вида частота мутантных генов неодинакова. Практически нет двух популяций с совершенно одинаковой частотой встречаемости одного и того же варианта признака. Эти различия могут быть обусловлены тем, что популяции обитают в неодинаковых условиях внешней среды. Направленное изменение частоты генов в популяциях обусловлено действием естественного отбора. Но и близко расположенные, соседние популяции могут отличаться друг от друга столь же значительно, как и далеко расположенные. Это объясняется тем, что в популяциях ряд процессов приводит к ненаправленному случайному изменению частоты генов, или, другими словами, к преобразованию их генетической структуры.

Одним из таких процессов является дрейф генов при миграции животных или растений. На новом месте обитания поселяется незначительная часть исходной популяции. Генофонд вновь образованной группы неизбежно меньше генофонда родительской популяции, и частота генов в ней будет значительно отличаться от частоты генов исходной популяции. Гены, до того редко встречающиеся, вследствие полового размножения быстро распространяются среди членов новой популяции. В то же время широко распространённые гены могут отсутствовать, если их не было в генотипе основателей новой популяции (так называемый эффект основателя).

На изменение частоты генов влияют и природные катастрофы. Лесные или степные пожары, наводнения и т. д. вызывают массовую неизбирательную гибель живых организмов, особенно малоподвижных форм (растения, беспозвоночные, рептилии, земноводные и др.). Особи, избежавшие гибели, остаются в живых благодаря чистой случайности. В популяции, пережившей катастрофическое понижение численности, частоты аллелей будут иными, чем в исходной популяции. Вслед за спадом численности начинается массовое размножение, начало которому даёт оставшаяся немногочисленная группа организмов. Генетический состав этой группы и определит генетическую структуру всей популяции в период её расцвета. При этом некоторые мутации – варианты аллелей могут совсем исчезнуть, а концентрация других резко повыситься.

В биоценозах часто наблюдаются периодические колебания численности популяций, связанные со сменой сезона года. В неблагоприятный период (в средней полосе – зимой, в экваториальной – во время засухи) происходит массовая неизбирательная гибель организмов. Например, в малоснежную зиму почва промерзает на большую, чем обычно, глубину и организмы (мыши, кроты, личинки беспозвоночных), зимующие в ней, погибают.

Изменение частот аллелей в популяциях связано также с колебаниями численности в результате взаимоотношений типа «хищник – жертва». Усиленное размножение объектов охоты хищников на основе увеличения кормовых ресурсов приводит, в свою очередь, к усиленному размножению хищников. Увеличение же численности хищников вызывает массовое уничтожение их жертв. Недостаток кормовых ресурсов обусловливает сокращение численности хищников (рис. 1.11) и восстановление размеров популяций жертв.

Эти и другие колебания численности называют «волны численности». Они изменяют частоту генов в популяциях, делая их отличными друг от друга, в чём и состоит эволюционное значение волн численности.

К изменениям частоты генов в популяциях приводит также ограничение обмена генами между ними вследствие пространственной (географической и экологической) изоляции. Как мы уже говорили, реки служат преградой для сухопутных видов, горы и возвышенности разделяют равнинные популяции. Каждая из изолированных популяций обладает специфическими особенностями, связанными с условиями жизни. Важное следствие изоляции – близкородственное скрещивание, или инбридинг. Благодаря инбридингу рецессивные аллели, распространяясь в популяции, проявляются в гомозиготном состоянии, что снижает жизнеспособность организмов. В человеческих популяциях изоляты с высокой степенью инбридинга встречаются в горных районах, на островах. Сохранила ещё значение изоляция отдельных групп населения по кастовым, религиозным, расовым и другим причинам.

Рис. 1.11. Взаимоотношения «хищник – жертва». В центре – диаграмма численности особей (красная линия – заяц; синяя – лиса)

Эволюционное значение различных форм изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями, а также в том, что разделённые части популяции или вида в различных условиях подвергаются неодинаковому давлению отбора.

Таким образом, изменения частоты генов, вызванные теми или иными факторами внешней среды, служат основой возникновения различий в генетической организации популяции и в дальнейшем обусловливают преобразование их в новые виды. Поэтому изменения популяций в ходе естественного отбора называют микроэволюцией.

Опорные точки

• В природе часто встречаются резкие колебания численности особей, связанные с массовой неизбирательной гибелью организмов.

• Генотипы случайно сохранившихся особей определяют генофонд новой популяции в период её расцвета (эффект основателя).

Вопросы и задания для повторения

1. Какие процессы приводят к изменению частоты встречаемости генов в популяциях?

2. Почему разные популяции одного вида отличаются по частоте генов?

3. Что такое микроэволюция?

4. Как взаимоотношения типа «хищник – жертва» влияют на изменение частот аллелей в популяциях?

5. Каково эволюционное значение изоляции популяций одного вида?

Вопросы и задания для обсуждения

1. В чём причина гетерозиготности природных популяций?

2. Какова эволюционная роль мутаций?

3. Почему популяции в настоящее время считают элементарными эволюционными единицами?

1.4.4. Формы естественного отбора

Понятие о естественном отборе существенно расширилось и углубилось благодаря развитию генетики, а также трудам И. И. Шмальгаузена, С. С. Четверикова и других учёных.

Рассмотрим естественный отбор в свете современных представлений. Под действие отбора могут попасть как отдельные особи, так и целые популяции. В любом случае отбор сохраняет наиболее приспособленные к данным условиям существования организмы. Факторами естественного отбора служат условия внешней среды. В зависимости от этих условий отбор действует в разных направлениях и приводит к неодинаковым эволюционным результатам. Наблюдать за действием естественного отбора удобно на изменении популяционной нормы реакции, отражающей состояние генофонда данной популяции. Вспомним, что норма реакции отражает те пределы, в которых в популяции встречаются варианты того или иного признака или свойства. По любому качеству большая часть организмов, входящих в популяцию или вид, близка к средней норме. Чем дальше от средней нормы, тем реже обнаруживается подобное уклонение. Наконец, за пределами нормы реакции организма с большей или меньшей степенью выраженности признака не встречаются.